Как пишется венерина мухоловка

Venus flytrap
Leaf
Conservation status
Vulnerable (IUCN 2.3)[1]
CITES Appendix II (CITES)[2]
Scientific classification
Kingdom:	Plantae
Clade:	Tracheophytes
Clade:	Angiosperms
Clade:	Eudicots
Order:	Caryophyllales
Family:	Droseraceae
Genus:	Dionaea Sol. ex J.Ellis 1768
Species:	D. muscipula
Binomial name
Dionaea muscipula J.Ellis
Distribution
Synonyms[3]
Dionea Raf., spelling variant Dionaea corymbosa (Raf.) Steud. (1840) Dionaea crinita Sol. (1990) as synonym Dionaea dentata D’Amato (1998) name published without description Dionaea heterodoxa D’Amato (1998) nom.nud. Dionaea muscicapa St.Hil. (1824) sphalm.typogr. Dionaea sensitiva Salisb. (1796) Dionaea sessiliflora (Raf.) Steud. (1840) Dionaea uniflora (Raf.) Steud. (1840) Drosera corymbosa Raf. (1833) Drosera sessiliflora Raf. (1833) Drosera uniflora Raf. (1833)

The Venus flytrap (Dionaea muscipula) is a carnivorous plant native to subtropical wetlands on the East Coast of the United States in North Carolina and South Carolina.^[4] It catches its prey—chiefly insects and arachnids—with a trapping structure formed by the terminal portion of each of the plant’s leaves, which is triggered by tiny hairs (called «trigger hairs» or «sensitive hairs») on their inner surfaces.

When an insect or spider crawling along the leaves contacts a hair, the trap prepares to close, snapping shut only if another contact occurs within approximately twenty seconds of the first strike. Triggers may occur with a tenth of a second of contact.^[5] The requirement of redundant triggering in this mechanism serves as a safeguard against wasting energy by trapping objects with no nutritional value, and the plant will only begin digestion after five more stimuli to ensure it has caught a live bug worthy of consumption.

Dionaea is a monotypic genus closely related to the waterwheel plant (Aldrovanda vesiculosa) and sundews (Drosera), all of which belong to the family Droseraceae.

Although widely cultivated for sale, the population of the Venus flytrap has been rapidly declining in its native range.^[6] The species is currently under Endangered Species Act review by the U.S. Fish & Wildlife Service.^[7]

Etymology

The plant’s common name (originally «Venus’s flytrap») refers to Venus, the Roman goddess of love. The genus name, Dionaea («daughter of Dione»), refers to the Greek goddess Aphrodite, while the species name, muscipula, is Latin for both «mousetrap» and «flytrap».^[8][9] The Latin word muscipula («mousetrap») is derived from mus («mouse») and decipula («trap»), while the homonym word muscipula («flytrap») is derived from musca («fly») and decipula («trap»).^[10][11][9]

Historically, the plant was also known by the slang term «tipitiwitchet» or «tippity twitchet», possibly an oblique reference to the plant’s resemblance to human female genitalia.^[8][12] The term is similar to the term tippet-de-witchet which derives from tippet and witchet (archaic term for vagina).^[13][14] In contrast, the English botanist John Ellis, who gave the plant its scientific name in 1768, wrote that the plant name tippitywichit was an indigenous word from either Cherokee or Catawba.^[9][15] The plant name according to the Handbook of American Indians derives from the Renape word titipiwitshik («they (leaves) which wind around (or involve)»).^[16][17]

Discovery

On 2 April 1759, the North Carolina colonial governor, Arthur Dobbs, penned the first written description of the plant in a letter to English botanist Peter Collinson.^[18] In the letter he wrote: «We have a kind of Catch Fly Sensitive which closes upon anything that touches it. It grows in Latitude 34 but not in 35. I will try to save the seed here.»^[15][19] A year later, Dobbs went into greater detail about the plant in a letter to Collinson dated Brunswick, 24 January 1760.^[20][21][22]

The great wonder of the vegetable kingdom is a very curious unknown species of Sensitive. It is a dwarf plant. The leaves are like a narrow segment of a sphere, consisting of two parts, like the cap of a spring purse, the concave part outwards, each of which falls back with indented edges (like an iron spring fox-trap); upon anything touching the leaves, or falling between them, they instantly close like a spring trap, and confine any insect or anything that falls between them. It bears a white flower. To this surprising plant I have given the name of Fly trap Sensitive.

— Arthur Dobbs

This was the first detailed recorded notice of the plant by Europeans. The description was before John Ellis’ letter to The London Magazine on 1 September 1768,^[9] and his letter to Carl Linnaeus on 23 September 1768,^[23] in which he described the plant and proposed its English name Venus’s Flytrap and scientific name Dionaea muscipula.^[24]

Description

The Venus flytrap is a small plant whose structure can be described as a rosette of four to seven leaves, which arise from a short subterranean stem that is actually a bulb-like object. Each stem reaches a maximum size of about three to ten centimeters, depending on the time of year;^[25] longer leaves with robust traps are usually formed after flowering. Flytraps that have more than seven leaves are colonies formed by rosettes that have divided beneath the ground.

The leaf blade is divided into two regions: a flat, heart-shaped photosynthesis-capable petiole, and a pair of terminal lobes hinged at the midrib, forming the trap which is the true leaf. The upper surface of these lobes contains red anthocyanin pigments and its edges secrete mucilage. The lobes exhibit rapid plant movements, snapping shut when stimulated by prey. The trapping mechanism is tripped when prey contacts one of the three hair-like trichomes that are found on the upper surface of each of the lobes. The mechanism is so highly specialized that it can distinguish between living prey and non-prey stimuli, such as falling raindrops;^[26] two trigger hairs must be touched in succession within 20 seconds of each other or one hair touched twice in rapid succession,^[26] whereupon the lobes of the trap will snap shut, typically in about one-tenth of a second.^[27] The edges of the lobes are fringed by stiff hair-like protrusions or cilia, which mesh together and prevent large prey from escaping. These protrusions, and the trigger hairs (also known as sensitive hairs) are likely homologous with the tentacles found in this plant’s close relatives, the sundews. Scientists have concluded that the snap trap evolved from a fly-paper trap similar to that of Drosera.^[28]

The holes in the meshwork allow small prey to escape, presumably because the benefit that would be obtained from them would be less than the cost of digesting them. If the prey is too small and escapes, the trap will usually reopen within 12 hours. If the prey moves around in the trap, it tightens and digestion begins more quickly.

Speed of closing can vary depending on the amount of humidity, light, size of prey, and general growing conditions. The speed with which traps close can be used as an indicator of a plant’s general health. Venus flytraps are not as humidity-dependent as are some other carnivorous plants, such as Nepenthes, Cephalotus, most Heliamphora, and some Drosera.

The Venus flytrap exhibits variations in petiole shape and length and whether the leaf lies flat on the ground or extends up at an angle of about 40–60 degrees. The four major forms are: ‘typica’, the most common, with broad decumbent petioles; ‘erecta’, with leaves at a 45-degree angle; ‘linearis’, with narrow petioles and leaves at 45 degrees; and ‘filiformis’, with extremely narrow or linear petioles. Except for ‘filiformis’, all of these can be stages in leaf production of any plant depending on season (decumbent in summer versus short versus semi-erect in spring), length of photoperiod (long petioles in spring versus short in summer), and intensity of light (wide petioles in low light intensity versus narrow in brighter light).^{[citation needed]}

The plant also has a flower on top of a long stem, about 6 inches long. The flower is pollinated from various flying insects such as sweat bees, longhorn beetles and checkered beetles.^[29]

Habitat and distribution

Habitat

The Venus flytrap is found in nitrogen- and phosphorus-poor environments, such as bogs, wet savannahs, and canebrakes. Small in stature and slow-growing, the Venus flytrap tolerates fire well and depends on periodic burning to suppress its competition.^[30] Fire suppression threatens its future in the wild.^[31] It survives in wet sandy and peaty soils. Although it has been successfully transplanted and grown in many locales around the world, it is native only to the coastal bogs of North and South Carolina in the United States, specifically within a 100-kilometer (60 mi) radius of Wilmington, North Carolina.^[32] One such place is North Carolina’s Green Swamp. There also appears to be a naturalized population of Venus flytraps in northern Florida as well as an introduced population in western Washington.^[33][34] The nutritional poverty of the soil is the reason it relies on such elaborate traps: insect prey provide the nitrogen for protein formation that the soil cannot. They tolerate mild winters, and Venus flytraps that do not go through a period of winter dormancy will weaken and die after a period of time.^[35]

They are full sun plants, usually found only in areas with less than 10% canopy cover.^[6] The habitats where it thrives are typically either too nutrient-poor for many noncarnivorous plants to survive, or frequently disturbed by fires which regularly clear vegetation and prevent a shady overstory from developing. It can be found living alongside herbaceous plants, grasses, sphagnum, and fire-dependent Arundinaria bamboos.^[36] Regular fire disturbance is an important part of its habitat, required every 3–5 years in most places for D. muscipula to thrive. After fire, D. muscipula seeds germinate well in ash and sandy soil, with seedlings growing well in the open post-fire conditions. The seeds germinate immediately without a dormant period.^[6]

Distribution

Dionaea muscipula occurs naturally only along the coastal plain of North and South Carolina in the U.S, with all known current sites within 90 km of Wilmington, North Carolina.^[37] A 1958 survey of herbaria specimens and old documents found 259 sites where the historical record documented the presence of D. muscipula, within 21 counties in North and South Carolina.^[38] As of 2019, it was considered extirpated in North Carolina in the inland counties of Moore, Robeson, and Lenoir, as well as the South Carolina coastal counties of Charleston and Georgetown. Remaining extant populations exist in North Carolina in Beaufort, Craven, Pamlico, Carteret, Jones, Onslow, Duplin, Pender, New Hanover, Brunswick, Columbus, Bladen, Sampson, Cumberland, and Hoke counties, and in South Carolina in Horry county.^[37]

Population

A large-scale survey in 2019, conducted by the North Carolina Natural Heritage Program, counted a total of 163,951 individual Venus flytraps in North Carolina and 4,876 in South Carolina, estimating a total of 302,000 individuals remaining in the wild in its native range.^[39] This represents a reduction of more than 93% from a 1979 estimate of approximately 4,500,000 individuals.^[6] A 1958 study found 259 confirmed extant or historic sites.^[38] As of 2016, there were 71 known sites where the plant could be found in the wild. Of these 71 sites, only 20 were classified as having excellent or good long-term viability.^[7]

Carnivory

Prey selectivity

Most carnivorous plants selectively feed on specific prey. This selection is due to the available prey and the type of trap used by the organism. With the Venus flytrap, prey is limited to beetles, spiders and other crawling arthropods. The Dionaea diet is 33% ants, 30% spiders, 10% beetles, and 10% grasshoppers, with fewer than 5% flying insects.^[40]

Given that Dionaea evolved from an ancestral form of Drosera (carnivorous plants that use a sticky trap instead of a snap trap) the reason for this evolutionary branching becomes clear. Drosera consume smaller, aerial insects, whereas Dionaea consume larger terrestrial bugs. Dionaea are able to extract more nutrients from these larger bugs. This gives Dionaea an evolutionary advantage over their ancestral sticky trap form.^[41]

Mechanism of trapping

The Venus flytrap is one of a very small group of plants capable of rapid movement, such as Mimosa pudica, the Telegraph plant, starfruit, sundews and bladderworts.

The mechanism by which the trap snaps shut involves a complex interaction between elasticity, turgor and growth. The trap only shuts when there have been two stimulations of the trigger hairs; this is to avoid inadvertent triggering of the mechanism by dust and other wind-borne debris. In the open, untripped state, the lobes are convex (bent outwards), but in the closed state, the lobes are concave (forming a cavity). It is the rapid flipping of this bistable state that closes the trap,^[27] but the mechanism by which this occurs is still poorly understood. When the trigger hairs are stimulated, an action potential (mostly involving calcium ions—see calcium in biology) is generated, which propagates across the lobes and stimulates cells in the lobes and in the midrib between them.^[43][44][45]

It is hypothesized that there is a threshold of ion buildup for the Venus flytrap to react to stimulation.^[46] The acid growth theory states that individual cells in the outer layers of the lobes and midrib rapidly move ¹H⁺ (hydrogen ions) into their cell walls, lowering the pH and loosening the extracellular components, which allows them to swell rapidly by osmosis, thus elongating and changing the shape of the trap lobe. Alternatively, cells in the inner layers of the lobes and midrib may rapidly secrete other ions, allowing water to follow by osmosis, and the cells to collapse. Both of these mechanisms may play a role and have some experimental evidence to support them.^[47][48]
Flytraps show an example of memory in plants; the plant knows if one of its trigger hairs have been touched, and remembers this for a few seconds. If a second touch occurs during that time frame, the flytrap closes.^[49] After closing, the flytrap counts additional stimulations of the trigger hairs, to five total, to start the production of digesting enzymes.^[50]

Digestion

If the prey is unable to escape, it will continue to stimulate the inner surface of the lobes, and this causes a further growth response that forces the edges of the lobes together, eventually sealing the trap hermetically and forming a «stomach» in which digestion occurs. Release of the digestive enzymes is controlled by the hormone jasmonic acid, the same hormone that triggers the release of toxins as an anti-herbivore defense mechanism in non-carnivorous plants. (See Evolution below)^[50][51] Once the digestive glands in the leaf lobes have been activated, digestion is catalysed by hydrolase enzymes secreted by the glands. One of these enzymes includes GH18 chitinase, which breaks down chitin-containing exoskeleton of trapped insects. Synthesis of this enzyme begins with at least five action potentials, which will stimulate transcription of chitinase.^[52]

Oxidative protein modification is likely to be a pre-digestive mechanism used by Dionaea muscipula. Aqueous leaf extracts have been found to contain quinones such as the naphthoquinone plumbagin that couples to different NADH-dependent diaphorases to produce superoxide and hydrogen peroxide upon autoxidation.^[53] Such oxidative modification could rupture animal cell membranes. Plumbagin is known to induce apoptosis, associated with the regulation of the Bcl-2 family of proteins.^[54] When the Dionaea extracts were pre-incubated with diaphorases and NADH in the presence of serum albumin (SA), subsequent tryptic digestion of SA was facilitated.^[53] Since the secretory glands of Droseraceae contain proteases and possibly other degradative enzymes, it may be that the presence of oxygen-activating redox cofactors function as extracellular pre-digestive oxidants to render membrane-bound proteins of the prey (insects) more susceptible to proteolytic attacks.^[53]

Digestion takes about ten days, after which the prey is reduced to a husk of chitin. The trap then reopens, and is ready for reuse.^[55]

Evolution

Carnivory in plants is a very specialized form of foliar feeding, and is an adaptation found in several plants that grow in nutrient-poor soil. Carnivorous traps were naturally selected to allow these organisms to compensate for the nutrient deficiencies of their harsh environments and compensate for the reduced photosynthetic benefit.^[56] Phylogenetic studies have shown that carnivory in plants is a common adaptation in habitats with abundant sunlight and water but scarce nutrients.^[41] Carnivory has evolved independently six times in the angiosperms based on extant species, with likely many more carnivorous plant lineages now extinct.^[57]

The «snap trap» mechanism characteristic of Dionaea is shared with only one other carnivorous plant genus, Aldrovanda. For most of the 20th century, this relationship was thought to be coincidental, more precisely an example of convergent evolution. Some phylogenetic studies even suggested that the closest living relatives of Aldrovanda were the sundews.^[58] It was not until 2002 that a molecular evolutionary study, by analyzing combined nuclear and chloroplast DNA sequences, indicated that Dionaea and Aldrovanda were closely related and that the snap trap mechanism evolved only once in a common ancestor of the two genera.^[59][60]

A 2009 study^[58] presented evidence for the evolution of snap traps of Dionaea and Aldrovanda from a flypaper trap like Drosera regia, based on molecular data. The molecular and physiological data imply that Dionaea and Aldrovanda snap traps evolved from the flypaper traps of a common ancestor with Drosera. Pre-adaptations to the evolution of snap traps were identified in several species of Drosera, such as rapid leaf and tentacle movement. The model proposes that plant carnivory by snap trap evolved from the flypaper traps, driven by increasing prey size. Bigger prey provides greater nutritional value, but large insects can easily escape the sticky mucilage of flypaper traps; the evolution of snap traps would therefore prevent escape and kleptoparasitism (theft of prey captured by the plant before it can derive benefit from it), and would also permit a more complete digestion.^[58][59]

In 2016, a study of the expression of genes in the plant’s leaves as they captured and digested prey was published in the journal, Genome Research. The gene activation observed in the leaves of the plants gives support to the hypothesis that the carnivorous mechanisms present in the flytrap are a specially adapted version of mechanisms used by non-carnivorous plants to defend against herbivorous insects.^[51][61] In many non-carnivorous plants, jasmonic acid serves as a signaling molecule for the activation of defense mechanisms, such as the production of hydrolases, which can destroy chitin and other molecular components of insect and microbial pests.^[62] In the Venus flytrap, this same molecule has been found to be responsible for the activation of the plant’s digestive glands. A few hours after the capture of prey, another set of genes is activated inside the glands, the same set of genes that is active in the roots of other plants, allowing them to absorb nutrients. The use of similar biological pathways in the traps as non-carnivorous plants use for other purposes indicates that somewhere in its evolutionary history, the Venus flytrap repurposed these genes to facilitate carnivory.^[42][63]

Proposed evolutionary history

Carnivorous plants are generally herbaceous, and their traps the result of primary growth. They generally do not form readily fossilizable structures such as thick bark or wood. As a result, there is no fossil evidence of the steps that might link Dionaea and Aldrovanda, or either genus with their common ancestor, Drosera. Nevertheless, it is possible to infer an evolutionary history based on phylogenetic studies of both genera. Researchers have proposed a series of steps that would ultimately result in the complex snap-trap mechanism:^[58][59]

• Larger insects usually walk over the plant, instead of flying to it,^[64] and are more likely to break free from sticky glands alone. Therefore, a plant with wider leaves, like Drosera falconeri,^[58] must have adapted to move the trap and its stalks in directions that maximized its chance of capturing and retaining such prey—in this particular case, longitudinally. Once adequately «wrapped», escape would be more difficult.^[64]
• Evolutionary pressure then selected for plants with shorter response time, in a manner similar to Drosera burmannii or Drosera glanduligera. The faster the closing, the less reliant on the flypaper model the plant would be.
• As the trap became more and more active, the energy required to «wrap» the prey increased. Plants that could somehow differentiate between actual insects and random detritus/rain droplets would have an advantage, thus explaining the specialization of inner tentacles into trigger hairs.
• Ultimately, as the plant relied more on closing around the insect rather than gluing them to the leaf surface, the tentacles so evident in Drosera would lose their original function altogether, becoming the «teeth» and trigger hairs—an example of natural selection utilizing pre-existing structures for new functions.
• Completing the transition, the plant eventually developed the depressed digestive glands found inside the trap, rather than using the dews in the stalks, further differentiating it from genus Drosera.

Phylogenetic studies using molecular characters place the emergence of carnivory in the ancestors of Dionaea muscipula to 85.6 million years ago, and the development of the snap-trap in the ancestors of Dionaea and its sister genus Aldrovanda to approximately 48 million years ago.^[65]

Cultivation

Plants can be propagated by seed, taking around four to five years to reach maturity. More commonly, they are propagated by clonal division in spring or summer. Venus flytraps can also be propagated in vitro using plant tissue culture.^[66] Most Venus flytraps found for sale in nurseries garden centers have been produced using this method, as this is the most cost-effective way to propagate them on a large scale. Regardless of the propagation method used, the plants will live for 20 to 30 years if cultivated in the right conditions.^[67]

Cultivars

Venus flytraps are by far the most commonly recognized and cultivated carnivorous plant, and they are frequently sold as houseplants. Various cultivars (cultivated varieties) have come into the market through tissue culture of selected genetic mutations, and these plants are raised in large quantities for commercial markets. The cultivars ‘Akai Ryu and ‘South West Giant’ have gained the Royal Horticultural Society’s Award of Garden Merit.^[68]

Conservation

Although widely cultivated for sale as a houseplant, D. muscipula has suffered a significant decline in its population in the wild. The population in its native range is estimated to have decreased 93% since 1979.^[6][39]

Status

The species is under Endangered Species Act review by the U.S. Fish & Wildlife Service.^[69] The current review commenced in 2018, after an initial «90-day» review found that action may be warranted. A previous review in 1993 resulted in a determination that the plant was a «Potential candidate without sufficient data on vulnerability».^[70] The IUCN Red List classifies the species as «vulnerable».^[71] The State of North Carolina lists Dionaea muscipula as a species of «Special Concern–Vulnerable».^[72] The species is protected under Appendix II of the Convention on International Trade in Endangered Species (CITES) meaning international trade (including in parts and derivatives) is regulated by the CITES permitting system.^[2] NatureServe classified it as «Imperiled» (G2) in a 2018 review.^[73]

The U.S. Fish and Wildlife Service has not indicated a timeline to conclude its current review of Dionaea muscipula. The Endangered Species Act specifies a two-year timeline for a species review. However, the species listing process takes 12.1 years on average.^[74]

Threats

The Venus flytrap is only found in the wild in a very particular set of conditions, requiring flat land with moist, acidic, nutrient-poor soils that receive full sun and burn frequently in forest fires, and is therefore sensitive to many types of disturbance.^[6] A 2011 review identified five categories of threats for the species: agriculture, road-building, biological resource use (poaching and lumber activities), natural systems modifications (drainage and fire suppression), and pollution (fertilizer).^[75]  

Habitat loss is a major threat to the species. The human population of the coastal Carolinas is rapidly expanding. For example, Brunswick County, North Carolina, which has the largest number of Venus flytrap populations, has seen a 27% increase in its human population from 2010 to 2018.^[76] As the population grows, residential and commercial development and road building directly eliminate flytrap habitat, while site preparation that entails ditching and draining can dry out soil in surrounding areas, destroying the viability of the species.^[77][73] Additionally, increased recreational use of natural areas in populated areas directly destroys the plants by crushing or uprooting them.^[6]

Fire suppression is another threat to the Venus flytrap. In the absence of regular fires, shrubs and trees encroach, outcompeting the species and leading to local extirpations.^[30][78] D. muscipula requires fire every 3–5 years, and best thrives with annual brush fires.^[79] Although flytraps and their seeds are typically killed alongside their competition in fires, seeds from flytraps adjacent to the burnt zone propagate quickly in the ash and full sun conditions that occur post a fire disturbance.^[80] Because the mature plants and new seedlings are typically destroyed in the regular fires that are necessary to maintain their habitat, D. muscipula’s survival relies upon adequate seed production and dispersal from outside the burnt patches back into the burnt habitat, requiring a critical mass of populations, and exposing the success of any one population to metapopulation dynamics. These dynamics make small, isolated populations particularly vulnerable to extirpation, for if there are no mature plants adjacent to the fire zone, there is no source of seeds post-fire.^[6]

Poaching has been another cause of population decline. Harvesting Venus flytraps on public land became illegal in North Carolina in 1958, and since then a legal cultivation industry has formed, growing tens of thousands of flytraps in commercial greenhouses for sale as household plants. Yet in 2016, the New York Times reported that demand for wild plants still exists, which «has led to a ‘Venus flytrap crime ring.‘«^[81] In 2014, the state of North Carolina made Venus flytrap poaching a felony.^[82] Since then, several poachers have been charged, with one man receiving 17 months in prison for poaching 970 Venus flytraps,^[83] and another man charged with 73 felony counts in 2019.^[84] Poachers may do greater harm to the wild populations than a simple count of individuals taken would indicate, as they may selectively harvest the largest plants at a site, which have more flowers and fruit and therefore generate more seeds than smaller plants.^[6]

Additionally, the species is particularly vulnerable to catastrophic climate events. Most Venus flytrap sites are only 2–4 meters (6.5 –13 feet) above sea level and are located in a region prone to hurricanes, making storm surges and rising sea levels a long-term threat.^[6]

Designations

In 2005, the Venus flytrap was designated as the state carnivorous plant of North Carolina.^[85]

In alternative medicine

Venus flytrap extract is available on the market as an herbal remedy, sometimes as the prime ingredient of a patent medicine named «Carnivora». According to the American Cancer Society, these products are promoted in alternative medicine as a treatment for a variety of human ailments including HIV, Crohn’s disease and skin cancer, but available scientific evidence does not support the health claims made for Venus flytrap extract.^[86]

See also

• Carnivorous plants of North America
• List of ineffective cancer treatments

References

External links

• Images and movies of the Venus flytrap (Dionaea muscipula) at ARKive
• Venus Flytrap Growing Guide and Distribution Map
• The Carnivorous Plant FAQ: Flytraps
• Venus flytrap origins uncovered – BBC
• The CP Photo Finder: «Dionaea»
• Criminal Podcast Episode Five: Dropping Like Flies

Venus flytrap
Leaf
Conservation status
Vulnerable (IUCN 2.3)[1]
CITES Appendix II (CITES)[2]
Scientific classification
Kingdom:	Plantae
Clade:	Tracheophytes
Clade:	Angiosperms
Clade:	Eudicots
Order:	Caryophyllales
Family:	Droseraceae
Genus:	Dionaea Sol. ex J.Ellis 1768
Species:	D. muscipula
Binomial name
Dionaea muscipula J.Ellis
Distribution
Synonyms[3]
Dionea Raf., spelling variant Dionaea corymbosa (Raf.) Steud. (1840) Dionaea crinita Sol. (1990) as synonym Dionaea dentata D’Amato (1998) name published without description Dionaea heterodoxa D’Amato (1998) nom.nud. Dionaea muscicapa St.Hil. (1824) sphalm.typogr. Dionaea sensitiva Salisb. (1796) Dionaea sessiliflora (Raf.) Steud. (1840) Dionaea uniflora (Raf.) Steud. (1840) Drosera corymbosa Raf. (1833) Drosera sessiliflora Raf. (1833) Drosera uniflora Raf. (1833)

The Venus flytrap (Dionaea muscipula) is a carnivorous plant native to subtropical wetlands on the East Coast of the United States in North Carolina and South Carolina.^[4] It catches its prey—chiefly insects and arachnids—with a trapping structure formed by the terminal portion of each of the plant’s leaves, which is triggered by tiny hairs (called «trigger hairs» or «sensitive hairs») on their inner surfaces.

When an insect or spider crawling along the leaves contacts a hair, the trap prepares to close, snapping shut only if another contact occurs within approximately twenty seconds of the first strike. Triggers may occur with a tenth of a second of contact.^[5] The requirement of redundant triggering in this mechanism serves as a safeguard against wasting energy by trapping objects with no nutritional value, and the plant will only begin digestion after five more stimuli to ensure it has caught a live bug worthy of consumption.

Dionaea is a monotypic genus closely related to the waterwheel plant (Aldrovanda vesiculosa) and sundews (Drosera), all of which belong to the family Droseraceae.

Although widely cultivated for sale, the population of the Venus flytrap has been rapidly declining in its native range.^[6] The species is currently under Endangered Species Act review by the U.S. Fish & Wildlife Service.^[7]

Etymology

The plant’s common name (originally «Venus’s flytrap») refers to Venus, the Roman goddess of love. The genus name, Dionaea («daughter of Dione»), refers to the Greek goddess Aphrodite, while the species name, muscipula, is Latin for both «mousetrap» and «flytrap».^[8][9] The Latin word muscipula («mousetrap») is derived from mus («mouse») and decipula («trap»), while the homonym word muscipula («flytrap») is derived from musca («fly») and decipula («trap»).^[10][11][9]

Historically, the plant was also known by the slang term «tipitiwitchet» or «tippity twitchet», possibly an oblique reference to the plant’s resemblance to human female genitalia.^[8][12] The term is similar to the term tippet-de-witchet which derives from tippet and witchet (archaic term for vagina).^[13][14] In contrast, the English botanist John Ellis, who gave the plant its scientific name in 1768, wrote that the plant name tippitywichit was an indigenous word from either Cherokee or Catawba.^[9][15] The plant name according to the Handbook of American Indians derives from the Renape word titipiwitshik («they (leaves) which wind around (or involve)»).^[16][17]

Discovery

On 2 April 1759, the North Carolina colonial governor, Arthur Dobbs, penned the first written description of the plant in a letter to English botanist Peter Collinson.^[18] In the letter he wrote: «We have a kind of Catch Fly Sensitive which closes upon anything that touches it. It grows in Latitude 34 but not in 35. I will try to save the seed here.»^[15][19] A year later, Dobbs went into greater detail about the plant in a letter to Collinson dated Brunswick, 24 January 1760.^[20][21][22]

The great wonder of the vegetable kingdom is a very curious unknown species of Sensitive. It is a dwarf plant. The leaves are like a narrow segment of a sphere, consisting of two parts, like the cap of a spring purse, the concave part outwards, each of which falls back with indented edges (like an iron spring fox-trap); upon anything touching the leaves, or falling between them, they instantly close like a spring trap, and confine any insect or anything that falls between them. It bears a white flower. To this surprising plant I have given the name of Fly trap Sensitive.

— Arthur Dobbs

This was the first detailed recorded notice of the plant by Europeans. The description was before John Ellis’ letter to The London Magazine on 1 September 1768,^[9] and his letter to Carl Linnaeus on 23 September 1768,^[23] in which he described the plant and proposed its English name Venus’s Flytrap and scientific name Dionaea muscipula.^[24]

Description

The Venus flytrap is a small plant whose structure can be described as a rosette of four to seven leaves, which arise from a short subterranean stem that is actually a bulb-like object. Each stem reaches a maximum size of about three to ten centimeters, depending on the time of year;^[25] longer leaves with robust traps are usually formed after flowering. Flytraps that have more than seven leaves are colonies formed by rosettes that have divided beneath the ground.

The leaf blade is divided into two regions: a flat, heart-shaped photosynthesis-capable petiole, and a pair of terminal lobes hinged at the midrib, forming the trap which is the true leaf. The upper surface of these lobes contains red anthocyanin pigments and its edges secrete mucilage. The lobes exhibit rapid plant movements, snapping shut when stimulated by prey. The trapping mechanism is tripped when prey contacts one of the three hair-like trichomes that are found on the upper surface of each of the lobes. The mechanism is so highly specialized that it can distinguish between living prey and non-prey stimuli, such as falling raindrops;^[26] two trigger hairs must be touched in succession within 20 seconds of each other or one hair touched twice in rapid succession,^[26] whereupon the lobes of the trap will snap shut, typically in about one-tenth of a second.^[27] The edges of the lobes are fringed by stiff hair-like protrusions or cilia, which mesh together and prevent large prey from escaping. These protrusions, and the trigger hairs (also known as sensitive hairs) are likely homologous with the tentacles found in this plant’s close relatives, the sundews. Scientists have concluded that the snap trap evolved from a fly-paper trap similar to that of Drosera.^[28]

The holes in the meshwork allow small prey to escape, presumably because the benefit that would be obtained from them would be less than the cost of digesting them. If the prey is too small and escapes, the trap will usually reopen within 12 hours. If the prey moves around in the trap, it tightens and digestion begins more quickly.

Speed of closing can vary depending on the amount of humidity, light, size of prey, and general growing conditions. The speed with which traps close can be used as an indicator of a plant’s general health. Venus flytraps are not as humidity-dependent as are some other carnivorous plants, such as Nepenthes, Cephalotus, most Heliamphora, and some Drosera.

The Venus flytrap exhibits variations in petiole shape and length and whether the leaf lies flat on the ground or extends up at an angle of about 40–60 degrees. The four major forms are: ‘typica’, the most common, with broad decumbent petioles; ‘erecta’, with leaves at a 45-degree angle; ‘linearis’, with narrow petioles and leaves at 45 degrees; and ‘filiformis’, with extremely narrow or linear petioles. Except for ‘filiformis’, all of these can be stages in leaf production of any plant depending on season (decumbent in summer versus short versus semi-erect in spring), length of photoperiod (long petioles in spring versus short in summer), and intensity of light (wide petioles in low light intensity versus narrow in brighter light).^{[citation needed]}

The plant also has a flower on top of a long stem, about 6 inches long. The flower is pollinated from various flying insects such as sweat bees, longhorn beetles and checkered beetles.^[29]

Habitat and distribution

Habitat

The Venus flytrap is found in nitrogen- and phosphorus-poor environments, such as bogs, wet savannahs, and canebrakes. Small in stature and slow-growing, the Venus flytrap tolerates fire well and depends on periodic burning to suppress its competition.^[30] Fire suppression threatens its future in the wild.^[31] It survives in wet sandy and peaty soils. Although it has been successfully transplanted and grown in many locales around the world, it is native only to the coastal bogs of North and South Carolina in the United States, specifically within a 100-kilometer (60 mi) radius of Wilmington, North Carolina.^[32] One such place is North Carolina’s Green Swamp. There also appears to be a naturalized population of Venus flytraps in northern Florida as well as an introduced population in western Washington.^[33][34] The nutritional poverty of the soil is the reason it relies on such elaborate traps: insect prey provide the nitrogen for protein formation that the soil cannot. They tolerate mild winters, and Venus flytraps that do not go through a period of winter dormancy will weaken and die after a period of time.^[35]

They are full sun plants, usually found only in areas with less than 10% canopy cover.^[6] The habitats where it thrives are typically either too nutrient-poor for many noncarnivorous plants to survive, or frequently disturbed by fires which regularly clear vegetation and prevent a shady overstory from developing. It can be found living alongside herbaceous plants, grasses, sphagnum, and fire-dependent Arundinaria bamboos.^[36] Regular fire disturbance is an important part of its habitat, required every 3–5 years in most places for D. muscipula to thrive. After fire, D. muscipula seeds germinate well in ash and sandy soil, with seedlings growing well in the open post-fire conditions. The seeds germinate immediately without a dormant period.^[6]

Distribution

Dionaea muscipula occurs naturally only along the coastal plain of North and South Carolina in the U.S, with all known current sites within 90 km of Wilmington, North Carolina.^[37] A 1958 survey of herbaria specimens and old documents found 259 sites where the historical record documented the presence of D. muscipula, within 21 counties in North and South Carolina.^[38] As of 2019, it was considered extirpated in North Carolina in the inland counties of Moore, Robeson, and Lenoir, as well as the South Carolina coastal counties of Charleston and Georgetown. Remaining extant populations exist in North Carolina in Beaufort, Craven, Pamlico, Carteret, Jones, Onslow, Duplin, Pender, New Hanover, Brunswick, Columbus, Bladen, Sampson, Cumberland, and Hoke counties, and in South Carolina in Horry county.^[37]

Population

A large-scale survey in 2019, conducted by the North Carolina Natural Heritage Program, counted a total of 163,951 individual Venus flytraps in North Carolina and 4,876 in South Carolina, estimating a total of 302,000 individuals remaining in the wild in its native range.^[39] This represents a reduction of more than 93% from a 1979 estimate of approximately 4,500,000 individuals.^[6] A 1958 study found 259 confirmed extant or historic sites.^[38] As of 2016, there were 71 known sites where the plant could be found in the wild. Of these 71 sites, only 20 were classified as having excellent or good long-term viability.^[7]

Carnivory

Prey selectivity

Most carnivorous plants selectively feed on specific prey. This selection is due to the available prey and the type of trap used by the organism. With the Venus flytrap, prey is limited to beetles, spiders and other crawling arthropods. The Dionaea diet is 33% ants, 30% spiders, 10% beetles, and 10% grasshoppers, with fewer than 5% flying insects.^[40]

Given that Dionaea evolved from an ancestral form of Drosera (carnivorous plants that use a sticky trap instead of a snap trap) the reason for this evolutionary branching becomes clear. Drosera consume smaller, aerial insects, whereas Dionaea consume larger terrestrial bugs. Dionaea are able to extract more nutrients from these larger bugs. This gives Dionaea an evolutionary advantage over their ancestral sticky trap form.^[41]

Mechanism of trapping

The Venus flytrap is one of a very small group of plants capable of rapid movement, such as Mimosa pudica, the Telegraph plant, starfruit, sundews and bladderworts.

The mechanism by which the trap snaps shut involves a complex interaction between elasticity, turgor and growth. The trap only shuts when there have been two stimulations of the trigger hairs; this is to avoid inadvertent triggering of the mechanism by dust and other wind-borne debris. In the open, untripped state, the lobes are convex (bent outwards), but in the closed state, the lobes are concave (forming a cavity). It is the rapid flipping of this bistable state that closes the trap,^[27] but the mechanism by which this occurs is still poorly understood. When the trigger hairs are stimulated, an action potential (mostly involving calcium ions—see calcium in biology) is generated, which propagates across the lobes and stimulates cells in the lobes and in the midrib between them.^[43][44][45]

It is hypothesized that there is a threshold of ion buildup for the Venus flytrap to react to stimulation.^[46] The acid growth theory states that individual cells in the outer layers of the lobes and midrib rapidly move ¹H⁺ (hydrogen ions) into their cell walls, lowering the pH and loosening the extracellular components, which allows them to swell rapidly by osmosis, thus elongating and changing the shape of the trap lobe. Alternatively, cells in the inner layers of the lobes and midrib may rapidly secrete other ions, allowing water to follow by osmosis, and the cells to collapse. Both of these mechanisms may play a role and have some experimental evidence to support them.^[47][48]
Flytraps show an example of memory in plants; the plant knows if one of its trigger hairs have been touched, and remembers this for a few seconds. If a second touch occurs during that time frame, the flytrap closes.^[49] After closing, the flytrap counts additional stimulations of the trigger hairs, to five total, to start the production of digesting enzymes.^[50]

Digestion

If the prey is unable to escape, it will continue to stimulate the inner surface of the lobes, and this causes a further growth response that forces the edges of the lobes together, eventually sealing the trap hermetically and forming a «stomach» in which digestion occurs. Release of the digestive enzymes is controlled by the hormone jasmonic acid, the same hormone that triggers the release of toxins as an anti-herbivore defense mechanism in non-carnivorous plants. (See Evolution below)^[50][51] Once the digestive glands in the leaf lobes have been activated, digestion is catalysed by hydrolase enzymes secreted by the glands. One of these enzymes includes GH18 chitinase, which breaks down chitin-containing exoskeleton of trapped insects. Synthesis of this enzyme begins with at least five action potentials, which will stimulate transcription of chitinase.^[52]

Oxidative protein modification is likely to be a pre-digestive mechanism used by Dionaea muscipula. Aqueous leaf extracts have been found to contain quinones such as the naphthoquinone plumbagin that couples to different NADH-dependent diaphorases to produce superoxide and hydrogen peroxide upon autoxidation.^[53] Such oxidative modification could rupture animal cell membranes. Plumbagin is known to induce apoptosis, associated with the regulation of the Bcl-2 family of proteins.^[54] When the Dionaea extracts were pre-incubated with diaphorases and NADH in the presence of serum albumin (SA), subsequent tryptic digestion of SA was facilitated.^[53] Since the secretory glands of Droseraceae contain proteases and possibly other degradative enzymes, it may be that the presence of oxygen-activating redox cofactors function as extracellular pre-digestive oxidants to render membrane-bound proteins of the prey (insects) more susceptible to proteolytic attacks.^[53]

Digestion takes about ten days, after which the prey is reduced to a husk of chitin. The trap then reopens, and is ready for reuse.^[55]

Evolution

Carnivory in plants is a very specialized form of foliar feeding, and is an adaptation found in several plants that grow in nutrient-poor soil. Carnivorous traps were naturally selected to allow these organisms to compensate for the nutrient deficiencies of their harsh environments and compensate for the reduced photosynthetic benefit.^[56] Phylogenetic studies have shown that carnivory in plants is a common adaptation in habitats with abundant sunlight and water but scarce nutrients.^[41] Carnivory has evolved independently six times in the angiosperms based on extant species, with likely many more carnivorous plant lineages now extinct.^[57]

The «snap trap» mechanism characteristic of Dionaea is shared with only one other carnivorous plant genus, Aldrovanda. For most of the 20th century, this relationship was thought to be coincidental, more precisely an example of convergent evolution. Some phylogenetic studies even suggested that the closest living relatives of Aldrovanda were the sundews.^[58] It was not until 2002 that a molecular evolutionary study, by analyzing combined nuclear and chloroplast DNA sequences, indicated that Dionaea and Aldrovanda were closely related and that the snap trap mechanism evolved only once in a common ancestor of the two genera.^[59][60]

A 2009 study^[58] presented evidence for the evolution of snap traps of Dionaea and Aldrovanda from a flypaper trap like Drosera regia, based on molecular data. The molecular and physiological data imply that Dionaea and Aldrovanda snap traps evolved from the flypaper traps of a common ancestor with Drosera. Pre-adaptations to the evolution of snap traps were identified in several species of Drosera, such as rapid leaf and tentacle movement. The model proposes that plant carnivory by snap trap evolved from the flypaper traps, driven by increasing prey size. Bigger prey provides greater nutritional value, but large insects can easily escape the sticky mucilage of flypaper traps; the evolution of snap traps would therefore prevent escape and kleptoparasitism (theft of prey captured by the plant before it can derive benefit from it), and would also permit a more complete digestion.^[58][59]

In 2016, a study of the expression of genes in the plant’s leaves as they captured and digested prey was published in the journal, Genome Research. The gene activation observed in the leaves of the plants gives support to the hypothesis that the carnivorous mechanisms present in the flytrap are a specially adapted version of mechanisms used by non-carnivorous plants to defend against herbivorous insects.^[51][61] In many non-carnivorous plants, jasmonic acid serves as a signaling molecule for the activation of defense mechanisms, such as the production of hydrolases, which can destroy chitin and other molecular components of insect and microbial pests.^[62] In the Venus flytrap, this same molecule has been found to be responsible for the activation of the plant’s digestive glands. A few hours after the capture of prey, another set of genes is activated inside the glands, the same set of genes that is active in the roots of other plants, allowing them to absorb nutrients. The use of similar biological pathways in the traps as non-carnivorous plants use for other purposes indicates that somewhere in its evolutionary history, the Venus flytrap repurposed these genes to facilitate carnivory.^[42][63]

Proposed evolutionary history

Carnivorous plants are generally herbaceous, and their traps the result of primary growth. They generally do not form readily fossilizable structures such as thick bark or wood. As a result, there is no fossil evidence of the steps that might link Dionaea and Aldrovanda, or either genus with their common ancestor, Drosera. Nevertheless, it is possible to infer an evolutionary history based on phylogenetic studies of both genera. Researchers have proposed a series of steps that would ultimately result in the complex snap-trap mechanism:^[58][59]

• Larger insects usually walk over the plant, instead of flying to it,^[64] and are more likely to break free from sticky glands alone. Therefore, a plant with wider leaves, like Drosera falconeri,^[58] must have adapted to move the trap and its stalks in directions that maximized its chance of capturing and retaining such prey—in this particular case, longitudinally. Once adequately «wrapped», escape would be more difficult.^[64]
• Evolutionary pressure then selected for plants with shorter response time, in a manner similar to Drosera burmannii or Drosera glanduligera. The faster the closing, the less reliant on the flypaper model the plant would be.
• As the trap became more and more active, the energy required to «wrap» the prey increased. Plants that could somehow differentiate between actual insects and random detritus/rain droplets would have an advantage, thus explaining the specialization of inner tentacles into trigger hairs.
• Ultimately, as the plant relied more on closing around the insect rather than gluing them to the leaf surface, the tentacles so evident in Drosera would lose their original function altogether, becoming the «teeth» and trigger hairs—an example of natural selection utilizing pre-existing structures for new functions.
• Completing the transition, the plant eventually developed the depressed digestive glands found inside the trap, rather than using the dews in the stalks, further differentiating it from genus Drosera.

Phylogenetic studies using molecular characters place the emergence of carnivory in the ancestors of Dionaea muscipula to 85.6 million years ago, and the development of the snap-trap in the ancestors of Dionaea and its sister genus Aldrovanda to approximately 48 million years ago.^[65]

Cultivation

Plants can be propagated by seed, taking around four to five years to reach maturity. More commonly, they are propagated by clonal division in spring or summer. Venus flytraps can also be propagated in vitro using plant tissue culture.^[66] Most Venus flytraps found for sale in nurseries garden centers have been produced using this method, as this is the most cost-effective way to propagate them on a large scale. Regardless of the propagation method used, the plants will live for 20 to 30 years if cultivated in the right conditions.^[67]

Cultivars

Venus flytraps are by far the most commonly recognized and cultivated carnivorous plant, and they are frequently sold as houseplants. Various cultivars (cultivated varieties) have come into the market through tissue culture of selected genetic mutations, and these plants are raised in large quantities for commercial markets. The cultivars ‘Akai Ryu and ‘South West Giant’ have gained the Royal Horticultural Society’s Award of Garden Merit.^[68]

Conservation

Although widely cultivated for sale as a houseplant, D. muscipula has suffered a significant decline in its population in the wild. The population in its native range is estimated to have decreased 93% since 1979.^[6][39]

Status

The species is under Endangered Species Act review by the U.S. Fish & Wildlife Service.^[69] The current review commenced in 2018, after an initial «90-day» review found that action may be warranted. A previous review in 1993 resulted in a determination that the plant was a «Potential candidate without sufficient data on vulnerability».^[70] The IUCN Red List classifies the species as «vulnerable».^[71] The State of North Carolina lists Dionaea muscipula as a species of «Special Concern–Vulnerable».^[72] The species is protected under Appendix II of the Convention on International Trade in Endangered Species (CITES) meaning international trade (including in parts and derivatives) is regulated by the CITES permitting system.^[2] NatureServe classified it as «Imperiled» (G2) in a 2018 review.^[73]

The U.S. Fish and Wildlife Service has not indicated a timeline to conclude its current review of Dionaea muscipula. The Endangered Species Act specifies a two-year timeline for a species review. However, the species listing process takes 12.1 years on average.^[74]

Threats

The Venus flytrap is only found in the wild in a very particular set of conditions, requiring flat land with moist, acidic, nutrient-poor soils that receive full sun and burn frequently in forest fires, and is therefore sensitive to many types of disturbance.^[6] A 2011 review identified five categories of threats for the species: agriculture, road-building, biological resource use (poaching and lumber activities), natural systems modifications (drainage and fire suppression), and pollution (fertilizer).^[75]  

Habitat loss is a major threat to the species. The human population of the coastal Carolinas is rapidly expanding. For example, Brunswick County, North Carolina, which has the largest number of Venus flytrap populations, has seen a 27% increase in its human population from 2010 to 2018.^[76] As the population grows, residential and commercial development and road building directly eliminate flytrap habitat, while site preparation that entails ditching and draining can dry out soil in surrounding areas, destroying the viability of the species.^[77][73] Additionally, increased recreational use of natural areas in populated areas directly destroys the plants by crushing or uprooting them.^[6]

Fire suppression is another threat to the Venus flytrap. In the absence of regular fires, shrubs and trees encroach, outcompeting the species and leading to local extirpations.^[30][78] D. muscipula requires fire every 3–5 years, and best thrives with annual brush fires.^[79] Although flytraps and their seeds are typically killed alongside their competition in fires, seeds from flytraps adjacent to the burnt zone propagate quickly in the ash and full sun conditions that occur post a fire disturbance.^[80] Because the mature plants and new seedlings are typically destroyed in the regular fires that are necessary to maintain their habitat, D. muscipula’s survival relies upon adequate seed production and dispersal from outside the burnt patches back into the burnt habitat, requiring a critical mass of populations, and exposing the success of any one population to metapopulation dynamics. These dynamics make small, isolated populations particularly vulnerable to extirpation, for if there are no mature plants adjacent to the fire zone, there is no source of seeds post-fire.^[6]

Poaching has been another cause of population decline. Harvesting Venus flytraps on public land became illegal in North Carolina in 1958, and since then a legal cultivation industry has formed, growing tens of thousands of flytraps in commercial greenhouses for sale as household plants. Yet in 2016, the New York Times reported that demand for wild plants still exists, which «has led to a ‘Venus flytrap crime ring.‘«^[81] In 2014, the state of North Carolina made Venus flytrap poaching a felony.^[82] Since then, several poachers have been charged, with one man receiving 17 months in prison for poaching 970 Venus flytraps,^[83] and another man charged with 73 felony counts in 2019.^[84] Poachers may do greater harm to the wild populations than a simple count of individuals taken would indicate, as they may selectively harvest the largest plants at a site, which have more flowers and fruit and therefore generate more seeds than smaller plants.^[6]

Additionally, the species is particularly vulnerable to catastrophic climate events. Most Venus flytrap sites are only 2–4 meters (6.5 –13 feet) above sea level and are located in a region prone to hurricanes, making storm surges and rising sea levels a long-term threat.^[6]

Designations

In 2005, the Venus flytrap was designated as the state carnivorous plant of North Carolina.^[85]

In alternative medicine

Venus flytrap extract is available on the market as an herbal remedy, sometimes as the prime ingredient of a patent medicine named «Carnivora». According to the American Cancer Society, these products are promoted in alternative medicine as a treatment for a variety of human ailments including HIV, Crohn’s disease and skin cancer, but available scientific evidence does not support the health claims made for Venus flytrap extract.^[86]

See also

• Carnivorous plants of North America
• List of ineffective cancer treatments

References

External links

• Images and movies of the Venus flytrap (Dionaea muscipula) at ARKive
• Venus Flytrap Growing Guide and Distribution Map
• The Carnivorous Plant FAQ: Flytraps
• Venus flytrap origins uncovered – BBC
• The CP Photo Finder: «Dionaea»
• Criminal Podcast Episode Five: Dropping Like Flies

У этого термина существуют и другие значения, см. Мухоловка.

Вене́рина мухоло́вка (лат. Dionaea muscipula) — вид хищных растений из монотипного рода Дионея семейства Росянковые (Droseraceae).

Название

Научное видовое название (muscipula) переводится с латыни как «мышеловка», вероятно, по ошибке ботаника, по крайней мере так принято считать.

Цветок венериной мухоловки

Плоды венериной мухоловки

Русское название вид получил в честь Венеры — римской богини любви и растений. Английское название вида (англ. Venus’s-flytrap, или Venus flytrap, или Venus’ flytrap) соответствует русскому.

Биологическое описание

Ловушка образована краями листа.

В природе питается насекомыми и пауками, иногда могут попадаться моллюски (слизни). Произрастает во влажном умеренном климате на Атлантическом побережье США (штаты Флорида, Северная и Южная Каролина, Нью-Джерси). Является видом, культивируемым в декоративном садоводстве. Может выращиваться как комнатное растение [1].

Венерина мухоловка — небольшое травянистое растение с розеткой из 4—7 листьев, которые растут из короткого подземного стебля. Стебель — луковицеобразный . Листья размером от трёх до семи сантиметров, в зависимости от времени года, длинные листья-ловушки обычно формируются после цветения.

Растёт в почвах с недостатком азота, таких как болота. Недостаток азота является причиной появления ловушек: насекомые служат источником азота, необходимого для синтеза белков. Венерина мухоловка — член немногочисленной группы растений, способных к быстрым движениям.

Ускоренная съемка захлопывания листа после стимуляции чувствительных волосков

Механизм захлопывания

Механизм захлопывания листа зависит от сложного взаимодействия между его эластичностью, тургором и ростом. В открытом состоянии части листа отогнуты наружу, в закрытом — внутрь, формируя полость, выход из которой закрыт волосками. При стимуляции этих волосков или шипов, в основном, в результате движения ионов кальция образуется электрический импульс, который распространяется по листу и стимулирует клетки в лопастях и в средней линии листа. Существуют две альтернативные гипотезы эффекта этого импульса. По одной из них эти клетки быстро выделяют ионы гидроксония в клеточные стенки, разрыхляя и вызывая их быстрое набухание путём осмоса. Согласно второй гипотезе, клетки во внутренних слоях лопастей и средней части листа быстро секретируют другие ионы, вода также выделяется в результате осмоса, что приводит к коллапсу клеток.

Если добыча не смогла освободиться, она продолжает стимулировать внутреннюю поверхность лопастей листа, вызывая рост клеток. В конце концов, края листов смыкаются, полностью закрывая ловушку и формируя «желудок», в котором происходит процесс переваривания. Переваривание катализируется ферментами, которые секретируются железами в лопастях. Переваривание занимает приблизительно 10 дней, после чего от добычи остается только пустая хитиновая оболочка. После этого ловушка открывается и готова к поимке новой добычи. За время жизни ловушки в неё в среднем попадают трое насекомых.

Примечания

Литература

• Венерина мухоловка // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

Ссылки

• Dionaea: информация на сайте GRIN
• Венерина мухоловка: информация на сайте GRIN
• Дионея. Венерина мухоловка
• Венерина мухоловка на сайте USDA NRCS

Венерина мухоловка (Dionaea muscipula) – небольшое хищное растение с выдающейся репутацией. Сам Чарльз Дарвин описал его как “одно из самых прекрасных растений мира.” Венерина мухоловка в состоянии захватывать живых насекомых, используя свои модифицированные листья в качестве ловушек. Эта способность позволяет ей расти в почвах с дефицитом азота. Она является одним из немногих растений, которые способны на столь молниеносные движения.

Описание

Венерина мухоловка вырастает примерно до 15 см в ширину. Листья расположены в виде розетки вокруг подземного стебля. Растение имеет от четырех до семи листьев, каждый из которых является ловушкой. Ловушка состоит из двух противоположных лепестков с шипами вдоль наружных краев. Растет мухоловка, низко к земле, что позволяет насекомым легко заползать в ловушку. Цветки мелкие, имеют форму звезды и расположены на концах стеблей. Цветет растение в мае – июне, а затем производит небольшие, черные семена. Продолжительность жизни составляет до семи лет.

Внутри каждой ловушки имеются небольшие волоски, которые выступают в качестве датчиков. Одноразовое касание усика не даст никакого эффекта. Но стоит насекомому сделать два последовательных прикосновения к двум разным волоскам и ловушки сомкнется в мгновение ока, за 0,1 секунды. Этот сложный механизм необходим во избежание холостых захлопываний при попадании капель дождя или других предметов. Точный принцип действия ловушки до сих пор полностью не изучен, но, как полагают ученые, он связан с быстрой передачей воды между клетками растения.

После того, как насекомое поймано в ловушку, венерина мухоловка выделяет пищеварительные ферменты и растворяет свою добычу в течение 2 недель. Затем она вновь раскрывается в ожидании следующей жертвы. Каждая ловушка за свою жизнь способна поймать до семи кормовых объектов.

В природе венерина мухоловка произрастает в сосновых саваннах и водно-болотных угодьях штатов Северная и Южная Каролина, США. Она процветает в заболоченных, азото–дефицитных и кислых почвах. Венерина мухоловка предпочитает открытую солнечную местность с влажной почвой.

Сохранение и распространение

Венерина мухоловка, в основном, растет в небольшом районе, радиусом менее 100 миль вокруг города Уилмингтон в американском штате Северная Каролина. Наибольшую угрозу для сохранения вида несет незаконный сбор диких растений для торговли. Венерина мухоловка числится в приложении II Конвенции «О международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения”, а также занесена в красную книгу международного союза охраны природы.

Выращивание в домашних условиях

Венерина Мухоловка может расти в домашних условиях. Учитывая репутацию привередливого растения, ей просто необходимо создать условия, приближенные к естественной среде обитания. Поставьте ее в светлом месте, но не под прямыми солнечными лучами. Воду лучше брать дождевую или дистиллированную, но ни в коем случае не водопроводную. Также она нуждается в кислых почвах и торфяном компосте, смешанном с крупнозернистым песком или перлитом для лучшего дренажа.

Мухоловка не тропическое растение и лучше всего растет при температуре между 20 и 27 градусами Цельсия. Удаляйте мертвые или отмирающие листья, чтобы предотвратить гниение и распространение на здоровые. Не кормите мухоловку ничем, кроме живых насекомых. Не перекармливайте ее, одной кормежки в неделю вполне достаточно. Убедитесь, что ловушка в три раза больше, чем насекомое, которым вы ее кормите. Слишком крупная еда может повредить ее или даже убить.

Использование

Венерина Мухоловка выращивается в основном, как декоративное растение, но также возможно использование в медицинских целях. Сторонники данного метода заявляют, что растение содержит химические вещества, которые обладают противоопухолевым и омолаживающим эффектом. Американское онкологическое общество отмечает, что нет авторитетных научных доказательств, подтверждающих эти свойства.

Венерина мухоловка
Лист
Статус сохранения
Уязвимый  ( МСОП 2.3 ) [1]
СИТЕС Приложение II  ( СИТЕС )
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	Покрытосеменные
Клэйд :	Eudicots
Порядок:	Гвоздики
Семья:	Droseraceae
Род:	Dionaea Sol. экс Дж. Эллис 1768
Разновидность:	D. muscipula
Биномиальное имя
Dionaea muscipula Дж. Эллис
Распределение
Синонимы [2]
Диона Раф., Вариант написания Dionaea corymbosa (Raf.) Steud. (1840) Dionaea crinita Sol. (1990) как синоним Dionaea dentata D’Amato (1998) название опубликовано без описания Dionaea heterodoxa D’Amato (1998) nom.nud. Dionaea muscicapa St.Hil . (1824) sphalm.typogr. Dionaea sensitiva Salisb. (1796) Dionaea sessiliflora (Raf.) Steud. (1840) Dionaea uniflora (Raf.) Steud. (1840) Drosera corymbosa Raf. (1833) Drosera sessiliflora Raf. (1833) Drosera uniflora Raf. (1833)

Мухоловка Венеры ( Dionaea muscipula ) является плотоядное растение произрастает в субтропических водно — болотных угодий на восточном побережье Соединенных Штатов в Северной Каролине и Южной Каролине . ^[3] Он ловит свою добычу — в основном насекомых и паукообразных — с помощью ловушки, образованной конечной частью каждого из листьев растения, которая запускается крошечными волосками (называемыми «триггерные волоски» или «чувствительные волоски») на их внутренней стороне. поверхности.

Когда насекомое или паук, ползающий по листьям, соприкасается с волоском, ловушка готовится закрываться, захлопываясь только в том случае, если следующий контакт происходит в течение примерно двадцати секунд после первого удара. Триггеры могут сработать при контакте с десятой долей секунды. ^[4] Требование избыточного срабатывания в этом механизме служит защитой от потери энергии из-за захвата предметов, не имеющих питательной ценности, и растение начнет пищеварение только после пяти дополнительных стимулов, чтобы убедиться, что оно поймало живого насекомого, достойного употребления.

Dionaea — монотипный род, тесно связанный с растением водяное колесо ( Aldrovanda vesiculosa ) и росянкой ( Drosera ), все из которых принадлежат к семейству Droseraceae .

Несмотря на то, что популяция венериной мухоловки широко выращивается для продажи, в ее естественном ареале она быстро сокращается. ^[5] В настоящее время этот вид находится на рассмотрении Службы охраны рыболовства и дикой природы США в соответствии с Законом об исчезающих видах . ^[6]

Этимология

Общее название растения (первоначально «Венерина мухоловка») относится к Венере , римской богине любви. Название рода Dionaea («дочь Дионы ») относится к греческой богине Афродите , а название вида muscipula на латыни означает «мышеловка» и «мухоловка». ^{[7] [8]} Латинское слово muscipula («мышеловка») происходит от mus («мышь») и decipula («ловушка»), а слово- омоним muscipula («мухоловка») происходит от musca («муха»).) и деципула («ловушка»). ^{[9] [10][8]}

Исторически это растение было также известно под сленговым термином «типитивитчет» или «тупитти-твитчет», что, возможно, косвенно указывает на сходство растения с женскими гениталиями человека. ^{[7] [11]} Этот термин похож на термин tippet-de-witchet, который происходит от tippet и witchet (архаический термин для вагины ). ^{[12] [13]} Напротив, английский ботаник Джон Эллис , который дал растению его научное название в 1768 году, писал, что название растения tippitywichit было местным словом либо от чероки, либо от катавбы . ^{[8] [14]} Название растения согласно Справочнику американских индейцев.происходит от Renape слова titipiwitshik ( «они (листья) , которые заводятся вокруг (или вовлекают)»). ^{[15] [16]}

Открытие

2 апреля 1759 года , Северная Каролина колониальный губернатор , Артур Доббс , сочинял первый письменное описание завода в письме к английскому ботанику Питер Коллинсону . ^[17] В письме он написал: «У нас есть разновидность Catch Fly Sensitive, которая закрывается на все, что касается его. Он растет в широте 34, но не в 35. Я постараюсь спасти семя здесь». ^{[14] [18]} Год спустя Доббс более подробно рассказал о растении в письме Коллинсону от Брансуика 24 января 1760 года. ^{[19] [20] [21]}

Великое чудо растительного мира — очень любопытный неизвестный вид Чувствительных. Карликовое растение. Листья подобны узкому сегменту сферы, состоящему из двух частей, как колпачок пружинного кошелька, вогнутой частью наружу, каждая из которых ниспадает назад с зазубринами (как у железной пружинной ловушки для лисы); когда что-либо касается листьев или падает между ними, они мгновенно закрываются, как пружинная ловушка, и удерживают любое насекомое или все, что попадает между ними. На нем белый цветок. Это удивительное растение я назвал Fly trap Sensitive.

-  Артур Доббс

Это было первое подробное зарегистрированное уведомление о растении европейцами. Это описание было до письма Джона Эллиса в The London Magazine от 1 сентября 1768 года ^[8] и его письма Карлу Линнею от 23 сентября 1768 года ^[22], в котором он описал растение и предложил его английское название Venus’s Flytrap и научное название Dionaea muscipula . ^[23]

Описание

Венерина мухоловка — это небольшое растение, структуру которого можно описать как розетку из четырех-семи листьев, которые возникают из короткого подземного стебля, который на самом деле представляет собой предмет, похожий на луковицу. Каждый стебель достигает максимального размера от трех до десяти сантиметров, в зависимости от времени года; ^[24] после цветения обычно образуются более длинные листья с прочными ловушками. Мухоловки, у которых более семи листьев, представляют собой колонии, образованные розетками, разделившимися под землей.

Листовая пластинка разделена на две части: плоский сердцевидный черешок , способный к фотосинтезу , и пара конечных долей, шарнирно соединенных в средней жилке, образуя ловушку, которая и является настоящим листом. Верхняя поверхность этих долей содержит красные антоциановые пигменты, а их края выделяют слизь . Доли растения демонстрируют быстрые движения растений , закрываясь при стимуляции добычей. Механизм захвата срабатывает, когда жертва контактирует с одним из трех волосовидных трихомов, которые находятся на верхней поверхности каждой доли. Этот механизм настолько узкоспециализирован, что может различать стимулы живой добычи и не-жертвы, такие как падающие капли дождя; ^[25]два триггерных волоска должны касаться друг друга в течение 20 секунд друг за другом, или один из них должен касаться дважды в быстрой последовательности ^[25], после чего лепестки ловушки закрываются, как правило, примерно за одну десятую секунды. ^[26] Края лопастей окаймлены жесткими волосковидными выступами или ресничками, которые сцепляются друг с другом и предотвращают побег крупной добычи. Эти выступы и триггерные волоски (также известные как чувствительные волоски), вероятно, гомологичны щупальцам, найденным у ближайших родственников этого растения, росянки . Ученые пришли к выводу, что ловушка-защелка произошла от ловушки из мух-бумаги, подобной ловушке Drosera . ^[27]

Отверстия в сетке позволяют мелкой добыче убегать, по-видимому, потому, что выгода, которую можно получить от нее, будет меньше, чем затраты на ее переваривание. Если жертва слишком мала и сбегает, ловушка обычно открывается в течение 12 часов. Если добыча перемещается в ловушке, она сжимается и пищеварение начинается быстрее.

Скорость закрытия может варьироваться в зависимости от влажности, света, размера добычи и общих условий выращивания. Скорость, с которой закрываются ловушки, можно использовать как индикатор общего состояния здоровья растения. Венериновые мухоловки не так зависимы от влажности, как некоторые другие плотоядные растения, такие как Nepenthes , Cephalotus , большинство Heliamphora и некоторые Drosera .

У венериной мухоловки могут быть разные формы и длина черешка, а также то, лежит ли лист на земле ровно или поднимается вверх под углом примерно 40–60 градусов. К четырем основным формам относятся: ‘typica’, самая обычная, с широкими опадающими черешками; ‘erecta’, с листьями под углом 45 градусов; ‘linearis’ с узкими черешками и листьями под углом 45 градусов; и ‘filiformis’ с очень узкими или линейными черешками. За исключением filiformis, все это может быть стадиями образования листьев любого растения в зависимости от сезона (полегающие летом по сравнению с короткими или полустоячие весной), продолжительности фотопериода (длинные черешки весной по сравнению с короткими летом) и интенсивность света (широкие черешки при слабом освещении по сравнению с узкими при более ярком свете). ^{[ необходима цитата ]}

У растения также есть цветок на вершине длинного стебля, около 6 дюймов в длину. Цветок опыляется различными летающими насекомыми, такими как потовые пчелы , усачьи и клетчатые жуки . ^[28]

Среда обитания и распространение

Естественная среда

Венерина мухоловка встречается в средах с низким содержанием азота и фосфора, таких как болота и влажные саванны. Небольшого роста и медленнорастущая мухоловка Venus хорошо переносит огонь и требует периодического сжигания для подавления конкуренции. ^[29] Подавление огня угрожает его будущему в дикой природе. ^[30] Он выживает на влажных песчаных и торфяных почвах. Хотя он был успешно пересажен и выращен во многих местах по всему миру, он произрастает только в прибрежных болотах Северной и Южной Каролины в Соединенных Штатах, в частности в радиусе 100 километров (60 миль) от Уилмингтона, Северная Каролина . ^[31] Одно из таких мест — Зеленое болото Северной Каролины.. Также, похоже, есть натурализованная популяция венеринских мухоловок в северной Флориде, а также интродуцированная популяция в западном Вашингтоне . ^{[32] [33]} Недостаток питательных веществ в почве является причиной того, что она полагается на такие сложные ловушки: жертвы насекомых обеспечивают азотом для образования белка, который почва не может. Они переносят мягкую зиму, и венерианские мухоловки, которые не переживают период зимнего покоя, через некоторое время ослабеют и умрут. ^[34]

Это полностью солнечные растения, обычно встречающиеся только на участках с менее чем 10% -ным покрытием растительного покрова. ^[5] Микро-среда обитания, где она процветает, обычно скудна травами, травами, сфагнумом и часто голыми участками, где не хватает питательных веществ для нехищных растений, чтобы выжить, или где пожары регулярно устраняют конкуренцию и предотвращают образование укрытия. Таким образом, естественные пожары являются важной частью его среды обитания, и в большинстве мест требуется каждые 3–5 лет для развития D. muscipula . После пожара семена D. muscipula хорошо прорастают в пепельной и песчаной почве, а всходы хорошо растут в открытых послепожарных условиях. Семена сразу прорастают без периода покоя. ^[5]

Распределение

Dionaea muscipula встречается в природе только на прибрежных равнинах Северной и Южной Каролины в США, причем все известные в настоящее время места обитания находятся в пределах 90 км от Уилмингтона, Северная Каролина . ^[35] Обзор образцов гербариев и старых документов в 1958 году обнаружил 259 участков, где исторические записи зафиксировали присутствие D. muscipula , в 21 округе Северной и Южной Каролины. ^[36]По состоянию на 2019 год он считался искорененным в Северной Каролине во внутренних округах Мур, Робсон и Ленуар, а также в прибрежных округах Южной Каролины Чарлстон и Джорджтаун. Сохранившиеся до наших дней популяции существуют в Северной Каролине в графствах Бофорт, Крейвен, Памлико, Картерет, Джонс, Онслоу, Дуплин, Пендер, Нью-Ганновер, Брансуик, Колумбус, Бладен, Сэмпсон, Камберленд и Хок, а также в Южной Каролине в графстве Хорри. ^[35]

численность населения

Крупномасштабный опрос в 2019 году, проведенный Программой природного наследия Северной Каролины, насчитал в общей сложности 163 951 особь Венериной мухоловки в Северной Каролине и 4876 в Южной Каролине, при этом 302 000 особей остались в дикой природе в ее естественном ареале. ^[37] Это представляет собой сокращение более чем на 93% по сравнению с оценкой 1979 г., когда было около 4 500 000 человек. ^[5] Исследование 1958 года обнаружило 259 подтвержденных сохранившихся или исторических памятников. ^[36] По состоянию на 2016 год было известно 71 место, где растение можно было найти в дикой природе. Из этих 71 участка только 20 были классифицированы как имеющие отличную или хорошую долгосрочную жизнеспособность. ^[6]

Хищничество

Избирательность добычи

Большинство плотоядных растений избирательно питаются определенной добычей. Этот выбор обусловлен доступной добычей и типом ловушки, используемой организмом. С Венериной мухоловкой добыча ограничивается жуками, пауками и другими ползающими членистоногими. Дионея диеты составляет 33% муравьев, 30% пауков, 10% жуков, а 10% кузнечиков, с менее чем 5% летающих насекомых. ^[38]

Учитывая, что Dionaea произошла от предковой формы Drosera (плотоядные растения, которые используют липкую ловушку вместо защелкивающейся ловушки), причина этого эволюционного ветвления становится ясной. Drosera поедают более мелких воздушных насекомых, а Dionaea поедают более крупных наземных насекомых. Dionaea может извлекать больше питательных веществ из этих более крупных насекомых. Это дает Дионее эволюционное преимущество перед их родовой формой липкой ловушки. ^[39]

Механизм отлова

Венерина мухоловка — одно из очень небольшой группы растений, способных к быстрому перемещению , таких как Mimosa pudica , растение Telegraph , росянки и пузырчатые .

Механизм захвата ловушки включает сложное взаимодействие между эластичностью , тургором и ростом. Ловушка закрывается только после двух стимуляций триггерных волосков; это необходимо для предотвращения случайного срабатывания механизма из-за пыли и другого разносимого ветром мусора. В открытом, незащищенном состоянии лепестки выпуклые (загнутые наружу), а в закрытом состоянии лепестки вогнутые (образуют полость). Именно быстрое переключение этого бистабильного состояния закрывает ловушку ^[26], но механизм, с помощью которого это происходит, все еще плохо изучен. Когда триггерные волоски стимулируются, потенциал действия(в основном с участием ионов кальция — см. кальций в биологии ), который распространяется по долям и стимулирует клетки в долях и в средней жилке между ними. ^{[40] [41] [42]}

Предполагается, что существует порог накопления ионов для венерианской мухоловки, чтобы отреагировать на стимуляцию. ^[43] Теория кислотного роста утверждает, что отдельные клетки во внешних слоях долей и средней жилки быстро перемещают ¹ H ⁺ ( ионы водорода ) в свои клеточные стенки, понижая pH и ослабляя внеклеточные компоненты, что позволяет им быстро набухать за счет осмоса , тем самым удлиняя и изменяя форму лепестка ловушки. Кроме того, клетки внутренних слоев долей и средней жилки могут быстро секретировать другие ионы., позволяя воде следовать за осмосом, и клетки разрушаются. Оба этих механизма могут играть определенную роль и иметь некоторые экспериментальные данные, подтверждающие их. ^{[44] [45]}
Мухоловки показывают пример памяти у растений; растение знает, коснулся ли один из его триггерных волосков, и запоминает это в течение нескольких секунд. Если в течение этого периода происходит второе касание, мухоловка закрывается. ^[46] После закрытия мухоловка считает до пяти дополнительных стимуляций триггерных волосков, чтобы начать производство переваривающих ферментов. ^[47]

Пищеварение

Если добыча не может уйти, он будет продолжать стимулировать внутреннюю поверхность лопастей, и это приводит к дальнейшему ответ роста , который заставляет края лопастей вместе, в конце концов , уплотнительные ловушку герметичны и образующие «желудок» , в котором пищеварение происходит. Высвобождение пищеварительных ферментов контролируется гормоном жасмоновой кислотой , тем же гормоном, который запускает выброс токсинов в качестве защитного механизма против травоядных животных у не плотоядных растений. (См Эволюция ниже) ^{[47] [48]} После того, как пищеварительные железы в листовой доле были активированы, пищеварение , катализируемое с помощью гидролазы ферментов , секретируемых желез.

Окислительная модификация белка, вероятно, является пре-пищеварительным механизмом, используемым Dionaea muscipula . Было обнаружено, что водные экстракты листьев содержат хиноны, такие как нафтохинон плюмбагин, который соединяется с различными НАДН- зависимыми диафоразами с образованием супероксида и перекиси водорода при автоокислении . ^[49] Такая окислительная модификация может привести к разрыву мембран клеток животных. Плумбагин, как известно, вызывает апоптоз , связанный с регуляцией семейства белков Bcl-2 . ^[50] КогдаЭкстракты Dionaea предварительно инкубировали с потоотделением и NADH в присутствии сывороточного альбумина (SA), последующее триптическое расщепление SA облегчалось. ^[49] Так как секреторные железы из росянковых содержат протеазу и , возможно , другие разрушающие ферменты , это может быть , что присутствие кислорода-активацией окислительно — восстановительных кофакторов функционировать как внеклеточные предварительно пищеварительные окислители для визуализации мембраносвязанных белков добычи ( насекомых ) более восприимчиво для протеолитических атак. ^[49]

Пищеварение занимает около десяти дней, после чего добыча превращается в хитиновую шелуху . Затем ловушка снова открывается и готова к повторному использованию. ^[51]

Эволюция

Плотоядность растений — это очень специализированная форма внекорневой подкормки , которая является адаптацией некоторых растений, которые растут в бедной питательными веществами почве. Ловушки для хищников были выбраны естественным образом, чтобы позволить этим организмам компенсировать дефицит питательных веществ в их суровых условиях окружающей среды и компенсировать снижение фотосинтетической пользы. ^[52] Филогенетические исследования показали, что плотоядность растений — обычная адаптация в средах обитания с обильным солнечным светом и водой, но с дефицитом питательных веществ. ^[39] Плотоядность эволюционировала независимо шесть раз у покрытосеменных растений на основе существующих видов, и, вероятно, многие другие линии плотоядных растений вымерли. ^[53]

Механизм «ловушки-защелки», характерный для Dionaea, характерен только для одного другого рода плотоядных растений, Aldrovanda . На протяжении большей части ХХ века эти отношения считались случайными, точнее, примером конвергентной эволюции . Некоторые филогенетические исследования даже предполагали, что ближайшими из ныне живущих родственников Альдрованды были росянки . ^[54] Только в 2002 г. молекулярное эволюционное исследование путем анализа объединенных последовательностей ядерной и хлоропластной ДНК показало, что Дионея и Альдровандабыли тесно связаны, и что механизм ловушки-защелки возник только однажды у общего предка двух родов. ^{[55] [56]}

Исследование 2009 года ^[54] представило доказательства эволюции защелкивающихся ловушек Dionaea и Aldrovanda из ловушек для мух, таких как Drosera regia , на основе молекулярных данных . Молекулярные и физиологические данные предполагают, что ловушки-защелки Dionaea и Aldrovanda произошли от ловушек из липкой бумаги общего предка с Drosera . Предварительные адаптации к эволюции ловушек-защелок были выявлены у нескольких видов Drosera., например, быстрое движение листьев и щупалец. Модель предполагает, что хищничество растений с помощью защелкивающихся ловушек эволюционировало из ловушек из липкой бумаги, приводимых в движение увеличением размера добычи. Более крупная добыча обеспечивает большую питательную ценность, но большие насекомые могут легко избежать липкой слизи ловушек из липучей бумаги; Таким образом, развитие защелкивающихся ловушек предотвратит побег и клептопаразитизм (кражу добычи, захваченной растением до того, как оно сможет извлечь из нее пользу), а также позволит обеспечить более полное пищеварение. ^{[54] [55]}

В 2016 году в журнале Genome Research было опубликовано исследование экспрессии генов в листьях растений при захвате и переваривании добычи . Активация гена, наблюдаемая в листьях растений, подтверждает гипотезу о том, что хищные механизмы, присутствующие в мухоловке, представляют собой специально адаптированную версию механизмов, используемых нехищными растениями для защиты от травоядных насекомых. ^{[48] [57]} У многих растений, не являющихся плотоядными, жасмоновая кислота служит сигнальной молекулой для активации защитных механизмов, таких как производство гидролаз, которые могут разрушать хитин и другие молекулярные компоненты насекомых и микробных вредителей. ^[58]В мухоловке Венеры эта же молекула отвечает за активацию пищеварительных желез растения. Через несколько часов после поимки добычи внутри желез активируется другой набор генов, тот же набор генов, который активен в корнях других растений, позволяя им поглощать питательные вещества. Использование подобных биологических путей в ловушках, которые используют не плотоядные растения для других целей, указывает на то, что где-то в своей эволюционной истории мухоловка Венеры перепрофилировала эти гены для облегчения хищничества.

Предлагаемая эволюционная история

Плотоядные растения обычно травянистые , и их ловушки являются результатом первичного роста . Обычно они не образуют легко окаменевших структур, таких как толстая кора или дерево. В результате нет никаких окаменелых свидетельств шагов, которые могли бы связать Дионею и Альдрованду или любой из этих родов с их общим предком, Дрозерой . Тем не менее, можно сделать вывод об эволюционной истории, основываясь на филогенетических исследованиях обоих родов. Исследователи предложили ряд шагов, которые в конечном итоге приведут к сложному механизму защелкивания: ^{[54] [55]}

• Более крупные насекомые обычно ходят над растением, вместо того, чтобы летать к нему ^[59], и с большей вероятностью вырвутся из одних только липких желез. Следовательно, растение с более широкими листьями, такое как Drosera falconeri , ^[54] должно было приспособиться к перемещению ловушки и ее стеблей в направлениях, которые увеличивали его шанс поимки и удержания такой добычи — в данном конкретном случае, в продольном направлении. После надлежащей «упаковки» побег будет труднее. ^[59]
• Затем эволюционное давление было выбрано для растений с более коротким временем отклика, аналогично Drosera burmannii или Drosera glanduligera . Чем быстрее закрытие, тем меньше будет зависимость завода от липучки.
• По мере того, как ловушка становилась все более и более активной, энергия, необходимая для «окутывания» добычи, увеличивалась. У растений, которые могут каким-то образом отличать настоящих насекомых от случайных капель детрита / дождя, будет преимущество, что объясняет специализацию внутренних щупалец в триггерных волосках.
• В конечном счете, поскольку растение больше полагалось на то, чтобы смыкаться вокруг насекомого, а не на приклеивание их к поверхности листа, щупальца, столь очевидные у Drosera, полностью потеряли бы свою первоначальную функцию, превратившись в «зубы» и триггерные волоски — пример естественного отбора с использованием предварительного -существующие структуры для новых функций.
• Завершив переход, растение в конечном итоге развило подавленные пищеварительные железы, обнаруженные внутри ловушки, вместо того, чтобы использовать росу на стеблях, что еще больше отличает его от рода Drosera .

Филогенетические исследования с использованием молекулярных признаков относят появление хищничества к предкам Dionaea muscipula к 85,6 миллиона лет назад, а появление ловушки-защелки у предков Dionaea и родственного ей рода Aldrovanda — примерно 48 миллионов лет назад. ^[60]

Выращивание

Растения можно размножать семенами, для достижения зрелости требуется от четырех до пяти лет. Чаще их размножают клональным делением весной или летом. Мухоловки Венеры можно также размножать in vitro с использованием культуры тканей растений . ^[61] Большинство ловушек Венеры, выставленных на продажу в детских садах, были произведены с использованием этого метода, так как это наиболее экономичный способ их массового размножения. Независимо от используемого метода размножения, растения будут жить от 20 до 30 лет, если их выращивать в правильных условиях. ^[62]

Сорта

Мухоловки Венеры на сегодняшний день являются наиболее широко признанным и культивируемым хищным растением, и их часто продают как комнатные растения. Различные культивары (культивируемые сорта) появились на рынке благодаря культивированию тканей с выбранными генетическими мутациями, и эти растения выращиваются в больших количествах для коммерческих рынков. Сорта «Akai Рю и„Юго — Запад Giant“получили Королевское садоводческое общество » s Присуждение Garden Merit . ^[63]

Сохранение

Хотя D. muscipula широко культивируется для продажи в качестве комнатного растения, популяция D. muscipula в дикой природе значительно сократилась. По оценкам, популяция в его родном ареале сократилась на 93% с 1979 года. ^{[5] [37]}

Положение дел

Этот вид находится под контролем Службы охраны рыбных ресурсов и дикой природы США согласно Закону о видах, находящихся под угрозой исчезновения . ^[64] Текущая проверка началась в 2018 году после того, как первоначальная «90-дневная» проверка показала, что действия могут быть оправданы. Предыдущий обзор, проведенный в 1993 году, привел к определению, что завод является «потенциальным кандидатом без достаточных данных об уязвимости». ^[65] Красный список МСОП классифицирует виды , как «уязвимый». ^[66] Штат Северная Каролина перечисляет Dionaea muscipula как особый вид уязвимых. ^[67] В 2010 году СИТЕС внес его в список видов Приложения II. ^[68] NatureServe  классифицировал его как «Imperiled» (G2) в обзоре 2018 года. ^[69]

Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США не назвала сроки завершения текущего обзора Dionaea muscipula . Закон об исчезающих видах определяет двухлетний срок для обзора видов. Однако процесс составления списка видов занимает в среднем 12,1 года. ^[70]

Угрозы

Венерина мухоловка встречается в дикой природе только в очень специфических условиях, требующих плоской земли с влажными, кислыми, бедными питательными веществами почвами, которые получают полное солнце и часто горят при лесных пожарах, и поэтому чувствительны ко многим типам беспокойства. ^[5] Обзор 2011 года определил пять категорий угроз для вида: сельское хозяйство, строительство дорог, использование биологических ресурсов (браконьерство и лесозаготовка), модификации природных систем (дренаж и пожаротушение) и загрязнение (удобрения). ^[71]  

Утрата среды обитания является серьезной угрозой для этого вида. Человеческое население прибрежных Каролин стремительно увеличивается. Например, в округе Брансуик, штат Северная Каролина, где проживает наибольшее количество популяций венерианской мухоловки, с 2010 по 2018 год численность населения увеличилась на 27%. ^[72] По мере роста населения, жилое и коммерческое строительство, а также строительство дорог напрямую. ликвидировать среду обитания мухоловки, в то время как подготовка участка, влекущая за собой выкапывание и осушение, может высушить почву в прилегающих районах, уничтожив жизнеспособность этого вида. ^{[73] [69]} Кроме того, более широкое использование природных территорий в населенных пунктах для отдыха непосредственно уничтожает растения путем их дробления или выкорчевывания. ^[5]

Пожаротушение — еще одна угроза венерианской мухоловке. В отсутствие регулярных пожаров кустарники и деревья вторгаются, превосходя виды и приводя к местным искоренениям. ^{[29] [74]} D. muscipula требуется огонь каждые 3–5 лет, и лучше всего растет при ежегодных пожарах кустарников. ^[75] Хотя мухоловки и их семена, как правило, погибают вместе с их соперниками в пожарах, семена от мухоловок, прилегающих к зоне горения, быстро распространяются в пепле и условиях полного солнца, которые возникают после пожара. ^[76] Поскольку зрелые растения и новые саженцы обычно уничтожаются при регулярных пожарах, необходимых для сохранения среды их обитания, D. muscipula ‘Выживание зависит от адекватного производства семян и распространения из-за пределов выжженных участков обратно в выжженную среду обитания, что требует наличия критической массы популяций и подвергает успех любой отдельной популяции динамике метапопуляции . Эта динамика делает небольшие изолированные популяции особенно уязвимыми для искоренения, поскольку, если нет зрелых растений, прилегающих к зоне пожара, нет источника семян после пожара. ^[5]

Еще одной причиной сокращения популяции стало браконьерство . Сбор мухоловок Венеры на государственных землях стал незаконным в Северной Каролине в 1958 году, и с тех пор сформировалась легальная индустрия выращивания, выращивающая десятки тысяч мухоловок в коммерческих теплицах для продажи в качестве домашних растений. Тем не менее, в 2016 году газета NY Times сообщила, что спрос на дикие растения все еще существует, что «привело к« преступной группировке венерианской мухоловки »» ^[77]. В 2014 году штат Северная Каролина объявил браконьерство Венериной мухоловки уголовным преступлением . ^[78] С тех пор нескольким браконьерам были предъявлены обвинения: один мужчина получил 17 месяцев тюрьмы за браконьерство 970 венерианских мухоловок ^[79], а другой человек был обвинен в 73 уголовных преступлениях в 2019 году ^[80].Браконьеры могут нанести больший вред диким популяциям, чем может показаться простым подсчетом отловленных особей, поскольку они могут выборочно собирать самые крупные растения на участке, которые имеют больше цветов и фруктов и, следовательно, дают больше семян, чем более мелкие растения. ^[5]

Кроме того, этот вид особенно уязвим перед катастрофическими климатическими явлениями. Большинство мест для ловушек Венеры находятся всего на 2–4 метра (6,5–13 футов) над уровнем моря и расположены в регионе, подверженном ураганам, что делает штормовые нагоны и повышение уровня моря долгосрочной угрозой. ^[5]

Обозначения

В 2005 году Венерина мухоловка была признана хищным растением штата Северная Каролина. ^[81]

В альтернативной медицине

Экстракт венериной мухоловки доступен на рынке как лечебное средство на травах , иногда как главный ингредиент патентованного лекарства под названием «Carnivora». По данным Американского онкологического общества , эти продукты продвигаются в альтернативной медицине как средство лечения различных заболеваний человека, включая ВИЧ , болезнь Крона и рак кожи , но имеющиеся научные данные не подтверждают заявления о пользе для здоровья экстракта венериной мухоловки «. ^{[ 82]}

Смотрите также

• Плотоядные растения Северной Америки
• Список неэффективных методов лечения рака

использованная литература

внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Дионеи .

• Изображения и видео Венеры мухоловка (Dionaea muscipula) в ARKive
• Руководство по выращиванию и карта распространения венериной мухоловки
• Часто задаваемые вопросы о хищных растениях: мухоловки
• Раскрыто происхождение венерианской мухоловки — bbc
• Поисковик CP Photo: «Диона»
• Dionaea muscipula — Венерина мухоловка в Ботаническом обществе Америки
• Уголовный подкаст, эпизод пятый: падают, как мухи