Птица додо википедия рассказ

Птица додо или маврикийский дронт, одна из самых загадочных и интересных представителей пернатых, живших когда-либо на Земле. Маврикийскому дронту удалось выжить в доисторическом времени и дожить до наших времен, пока он не столкнулась, с главным врагом всех животных и птиц, с человеком. Последние представители этой уникальной птицы погибли более трёх веков назад, но к счастью многие интересные факты об их жизни сохранились и по сей день.

Происхождение вида и описание

Точной информации о происхождении птицы додо нет, однако ученые уверены, что Маврикийский дронт является далеким предком древних голубей, которые когда-то высадились на остров Маврикий.

Несмотря на существенные отличия внешнего вида причудливой птицы додо и голубя, пернатые имеют общие характеристики, как:

• голые участки вокруг кожи глаз, достигающие основания клюва;
• специфическое строение ног;
• отсутствие особой кости (сошник) в черепе;
• наличие расширенной части пищевода.

Найдя на острове достаточные комфортные условия для обитания и размножения, птицы стали постоянными жителями данной местности. В последствии эволюционируя в течении нескольких сотен лет, птицы видоизменились, увеличились в размерах и разучились летать. Сложно сказать, сколько веков птица додо мирно существовала в своём ареале обитания, однако первые упоминания о ней появились в 1598 году, когда впервые голландские моряки высадились на острова. Благодаря записям голландского адмирала, который описывал весь животным мир, встречающийся на его пути, Маврикийский дронт получил свою известность на весь мир.

Фото: Птица додо



Необыкновенная, нелетающая птица получила научное название дронт, но во всем мире её называют додо. История возникновения прозвища «додо» не точна, но существует версия, что из-за дружелюбного характера и отсутствия способностей летать, голландские моряки называли её глупой и вялой, что в переводе похоже на голландское слово «duodu». По другим версиям название связано с криками птицы или подражанием её голоса. Также сохранились исторические записи, где утверждается, что первоначально голландцы дали название птицам — валлоуберд, а португальцы называли их просто пингвинами.

Внешний вид и особенности

Несмотря на родственность с голубями, маврикийский дронт внешне больше напоминал упитанную индейку. Из-за огромного живота, который практически волочился по земле, птица не только не могла взлететь, но и не могла быстро бегать. Только благодаря историческим записям и картинам художников тех времен, удалось установить общее представление и внешний вид этой единственной в своём роде птицы. Длина туловища достигало до 1 метра, а средняя масса тела составляла 20 кг. Птица додо обладала мощным, красивым клювом, желто-зеленоватого оттенка. Голова была небольших размеров, с короткой немного изогнутой шеей.

Оперенье было нескольких видов:

• серого или коричневатого оттенка;
• былого цвета.

Желтые лапы были схожи с лапами современных домашних птиц, три пальца из которых были расположены впереди, а одина сзади. Когти были короткие, крюкообразной формы. Украшал птицу короткий, пушистый хвост, состоящий из изогнутых внутрь перьев, придающий маврикийскому дронту особую важность и элегантность. Птицы имели половой орган, различающий самок от самцов. Особь мужского пола, обычно был крупнее самки и имел больший клюв, который использовал в борьбе за самку.

Как свидетельствуют множество записей тех времен, все кому посчастливилось встретить додо, оставались под большим впечатлением от внешнего вида этой уникальной птицы. Создавалось впечатление, что у птицы нет совсем крыльев, так как они были небольших размеров и в соотношении с их мощным телом, были практически не заметны.

Где обитает птица додо?

Птица додо, являлась жительницей архипелага Маскаренских островов, расположенных в Индийском океане, недалеко от Мадагаскара. Это были безлюдные и спокойные острова, свободные не только от людей, но и от возможных опасностей и хищников. Точно не известно от куда и почему прилетели предки маврикийских дронтов, однако птицы приземлившись в этот райский уголок, остались на островах до конца своих дней. Так как климат на острове жаркий и влажный, достаточно теплым в зимнее месяца и не очень жарким в летние, птицы чувствовали себя очень комфортно уютно весь год. А богатая флора и фауна острова позволяла жить сытой и спокойной жизнью.

Данный вид дронта обитал непосредственно на острове Маврикий, однако в состав архипелага входил остров Реюньон, который был домом белого дронта и остров Родригес, на котором обитали дронты отшельники. К сожалению, у всех них, как и у самого маврикийского дронта, была такая же печальная судьба, они были полностью истреблены людьми.

Интересный факт: Голанские мореплаватели пытались отправить на корабле несколько взрослых особей в Европу для его подробного изучения и размножения, однако практически никто не пережил долгого и тяжелого путешествия. Поэтому единственной средой обитания оставался остров Маврикий.

Теперь Вы знаете где жила птица додо. Давайте же посмотрим, чем она питалась.

Чем питается птица додо?

Додо была мирная птица питающаяся в основном пищей растительного происхождения. Остров был настолько богат всевозможной едой, что маврикийскому дронту, не нужно было делать никаких особых усилий для добычи себе еды, а просто подбирать все необходимое прямо с земли, что в дальнейшем и сказалось на его внешнем виде и размеренном образе жизни.

В ежедневный рацион птицы входили:

• спелые плоды пальмы латании, небольшие ягоды в виде горошин диаметров в несколько сантиметров;
• почки и листья деревьев;
• луковицы и коренья;
• всевозможная трава;
• ягоды и фрукты;
• мелкие насекомые;
• твердые семена деревьев.

Интересный факт: Для того чтобы зерно дерева Кальвария проросло и дало ростки, его необходимо было извлечь из твердой шкарлупы. Это как раз и происходило во время поедания зерен птицей додо, только благодаря своему клюву, птице удавалось раскрывать данные зерна. Поэтому из-за цепной реакции, после исчезновения птиц, со временем, деревья Кальвария также пропали с флоры острова.

Одной особенностью пищеварительной системы птицы додо, являлось то, что для переваривания твердой пищи, она специально глотала мелкие камешки, что способствовало лучшему перетиранию еды на мелкие частицы.

Особенности характера и образа жизни

Из-за идеальных условий царивших на острове, для птиц не было никаких угроз со стороны. Чувствуя себя в полной безопасности, они обладали очень доверчивым и дружелюбным характером, что в дальнейшем сыграло фатальной ошибкой и привело к полному вымиранию вида. Приблизительная продолжительность жизни составляла около 10 лет.

В основном птицы держались небольшими стаями по 10-15 особей, в густых лесах, где было много растений и необходимой пищи. Размеренная и пассивная жизнь привела к образованию большого живота, который практически волочился по земле, сделав пернатых очень медлительными и неуклюжими.

Общались эти удивительные птицы, с помощью криков и громких звуков, которые можно было услышать на расстоянии больше 200 метров. Созывая друг друга, начинали активно махать своими маленькими крыльями, создавая громкий звук. С помощью этих движений и звуков, сопровождая всё это специальными танцами перед самкой, и проходил обряд выбора партнера.

Пара между особями создавалась на всю жизнь. Гнезда для своего будущего потомства, птицы сооружали очень тщательно и аккуратно, в виде небольшого холмика, добавляя туда пальмовые листья и всевозможные ветки. Процесс высиживания длился около двух месяцев, при этом родители очень яро охраняли свое единственное крупное яйцо.

Интересный факт: В процессе высиживания яйца, участвовали оба родителя по очереди, а если к гнезду подходила посторонняя особь додо, то выгонять шла особь соответствующего пола незваного гостя.

Социальная структура и размножение

К сожалению, благодаря только современным исследованиям костных останков маврикийских дронтов, ученым удалось узнать больше информации о размножении этой птицы и её характере роста. До этого, об эти птицах практически ничего не было известно. Данные исследования показали, что птица размножалась в определенное время года, приблизительно в марте, при этом сразу полностью теряла свои перья, оставаясь в пушистом оперении. Данный факт подтверждался признаками потери большого количества минералов из организма птицы.

По характеру роста в костях было определенно, что птенцы, после вылупления из яиц, достаточно быстро вырастали до больших размеров. Однако, до полной половой зрелости им необходимо было несколько лет. Особым преимуществом для выживания служило, то что они вылуплялись в августе, в более спокойный и богатый пищей период. А в период с ноября по март на острове бушевали опасные циклоны, часто заканчивающиеся нехваткой еды.

Интересный факт: Самка додо откладывала только одно яйцо за раз, что и стало одной из причин их быстрого исчезновения.

Примечательно, что сведения полученные научными исследованиями, полностью соответствовали записям моряков, которым посчастливилось встретиться лично с этими уникальными птицами.

Естественные враги птиц додо

Миролюбивые птицы жили в полном спокойствие и безопасности, на острове не было ни одного хищника, который бы мог охотиться за птицей. Всевозможные рептилии и насекомые, так же не несли никакой угрозы для безобидной додо. Поэтому в процессе многолетней эволюции птица додо не обзавелась никакими защитными приспособлениями или навыками, которые могли бы спасти её при нападении.

Всё резко поменялось с приходом человека на остров, будучи доверчивой и любопытной птицей, додо сама с интересом шла на контакт с голландскими колонистами, не подозревая всей опасности, став легкой добычей жестоких людей.

В начале моряки не знали, можно ли употреблять мясо этой птицы, да и на вкус оно оказалось жесткое и не очень приятное, однако голод и быстрый улов, птица практически не сопротивлялась, способствовало убийству додо. Да и мореплаватели поняли, что добыча дронта весьма выгода, ведь трёх забитых птиц, хватало на целую команду. Помимо этого, не малый ущерб принесли завезенные на острова звери.

А именно:

• кабаны давили яйца дронтов;
• козы съедали кустарники, где строили свои гнёзда птицы, делая их еще больше уязвимыми;
• собаки и кошки уничтожали старых и молодых птиц;
• крысы пожирали птенцов.

Охота была существенным фактором гибели додо, но обезьяны, олени, свиньи и крысы, выпущенные на остров с кораблей, во многом, определили их судьбу.

Популяция и статус вида

Практически, всего за 65 лет, человеку удалось полностью уничтожить многовековую популяцию этого феноменального пернатого животного. К сожалению, люди не только варварски уничтожили всех представителей данного рода птицы, но и не сумели с достоинством сохранить её останки. Существуют сведения о нескольких случаев, перевезенных с островов птицы додо. Первая птица была перевезена в Нидерланды в 1599 году, где произвела фурор, особенно среди художников, которые часто изображали удивительную птицу в своих картинах.

Вторая особь была привезена в Англию, практически спустя 40 лет, где выставлялась на обозрения удивленной публике за деньги. Затем из измученной, умершей птицы сделали чучело и выставлять в Оксфордском музее. Однако данное чучело не удалось сохранить да наших дней, от него осталось в музее, только засушенная голова и нога. Несколько частей черепа дронта и останки лап можно также увидеть в Дании и Чехии. Также ученые смогли смоделировать полноценную модель птицы додо, чтобы люди увидели, как они выглядели до вымирания. Хотя многие экземпляры дронта оказались в европейских музеях, большинство из них были потеряны или уничтожены.

Интересный факт: Большую известность птица додо получила благодаря сказке «Алиса в стане чудес», где додо является одним из персонажей истории.

Птица додо переплетается с множеством научных факторов и необоснованных домыслов, однако истинным и неоспоримым аспектом, являются жестокие и неоправданные действия человека, ставшие главной причиной вымирания целого вида животного.

Небольшой остров посреди Индийского океана, Маврикий, был необитаем в течение тысяч лет. Начиная с 1634 года, голландцы начали заселять местность, строить флот. Они вырубали леса, чтобы увеличить площадь для импортных товаров, принимали на свою территорию моряков, рабов, каторжников.

Распространение людского населения привело к заметному ухудшению флоры и фауны острова: снижению числа видов или полному их уничтожению. Поведение человека не обошло стороной и птицы додо, которая бесследно исчезла с маленького острова.

Происхождение вида

Маврикийский дронт – это крупная птица, эндемик, существовавшая только на острове Маврикий. Додо причисляют к потомкам прилетевших на остров 4 миллиона лет назад голубей.

Вследствие отсутствия существенных врагов, наличия пищи на земле, они перестали летать, быстро приспособились к пассивному, наземному образу жизни. Птицы увеличились в размерах, полностью изменили свой внешний вид.

Что касается названия, то первоначально пернатых прозвали «вальгфогель», что в переводе означает «отвратительная птица». Такое имя дал голландский адмирал Вибранд ван Варвейк, которому был противен вкус мяса животного. Спустя 4 года Виллем ван Вестсанен дал дронту прозвище «додо».

Описание животного

Птица внешне напоминала индюка, однако отличалась весьма внушительным размером: волочившимся по земле брюхом, длинной шеей, массивным клювом. Такой вид создавал впечатление грозной и опасной особи, что никак не сочеталось с мирным и доверчивым характером.

Первые описания мореплавателей гласят о том, что они сравнивали дронта с большим голубем, лебедем или индейкой.  Однако позже они утверждали, что это неведомый и крайне отвратительный на вкус вид.

Как выглядит

Додо достигал 1 метра роста и весил примерно 20 – 23 кг.  Птица была медлительной, с короткими слаборазвитыми крыльями и малой грудной клеткой, из – за которых она не могла летать. Тело покрывали мягкие сероватые перья, напоминающие пух, короткий хвост выделялся белым окрасом. Благодаря характерному внешнему виду дронт выглядел весьма пушистым.

Лапки его были желтого цвета и непропорционально короткими. Три пальца с крюкообразными когтями располагались спереди, а один сзади. Голову частично покрывал пух, а пятнистый, желто – зеленый, клюв изгибался резко вниз, имел длину 21 – 23 см.

Отличие самки от самца

Среди популяции данного вида был заметен характерный половой диморфизм. Самцы были значительно крупнее самок, имели большой закругленный клюв длиной 23 см. Он служил своеобразным орудием в борьбе за самку.

Дополнительно, особи мужского пола имели крупные широкие тазовые кости, позволяющие носить на себе не малый вес.

Характер и образ жизни

Птицы жили, в основном, на фруктовых деревьях, держались небольшими стайками по 10 – 15 особей. Точного описания их поведения нет, за исключением заметок о дружелюбности, способах привлечения самки. Между собой дронты жили мирно. Записи биологов не дают сведений об агрессивном, хищническом поведении.

Где обитала

Согласно историческим данным, ареал дронта – леса окрестных районов юга, запада Маврикия. Климат на острове был влажным и, одновременно, жарким. Теплые зимние месяцы и прохладные летние создавали комфортные условия для существования животных.

Чем питалась

Описания, дошедшие до наших дней, свидетельствуют о том, что у птиц был зверский аппетит, а сами они не отличались питательностью, приятным вкусом. Утверждению о невыдающихся вкусовых качествах, противоречит характер питания додо:

1. пальмовые плоды;
2. почки, листья;
3. луковицы, корни растений;
4. орехи;
5. моллюски;
6. мелкие насекомые;
7. семена деревьев.

При исследовании в желудке птиц были обнаружены мелкие камешки, которые они использовали для перетирания пищи.

Размножение

Дронты формировали гнезда на земле из пальмовых веток и листьев. Начиналось строительство в марте, а к августу на свет уже  появлялся птенец. Откладывали птицы одно большое яйцо (данный факт считается одной из причин быстрого исчезновения).

При этом додо полностью сбрасывала перья, оставаясь покрытой пухом: будущему птенцу самка отдавала большое количество минеральных веществ, микроэлементов.

Яйцо поочередно высиживали самец и самка. Весь процесс вместе с вскармливанием птенца длился несколько месяцев. Додо были очень ответственными родителями, не подпускали других животных к гнезду.

После вылупления птенцы очень быстро достигали больших размеров. Приблизительная продолжительность жизни особей составляла 10 – 13 лет.

Естественные враги

Благодаря безопасной среде обитания у дронтов отсутствовали естественные враги. Даже насекомые или рептилии не представляли опасности. Единственным, по – настоящему губительным влиянием, обладал человек.

Почти за 65 лет он сумел истребить всех особей данного вида. Однако есть все же достойный отрывок печальной истории: люди сумели сохранить останки додо и подарить миру подробную информации об этих уникальных существах.

Ближайшие родственники

Близким, ныне живущим, родственником дронта считается Никобарский голубь, встречающийся на островах Юго – восточной Азии. Сородич также имеет неразвитые крылья, но может взлетать на невысокие деревья, если ему угрожает опасность.

Другим сородичем считается Родригесский дронт с острова Родригес, ставший жертвой людского «интереса». Вымер представитель к концу 1700 года.

Взаимоотношения с людьми

Для птиц на острове царили идеальные условия для мирного существования: отсутствие хищных животных, людей. Чувство полной безопасности сделало додо дружелюбными, весьма доверчивыми. Это послужило на руку жестоким морякам, заселившим остров.

Из документальных источников известно, что пришедшие на землю Маврикия голландцы легко приручили дронтов. Они без труда подходили к ним, дотрагивались до перьев, хвоста. Со временем, европейцы сменили интерес на наживу: они стали охотиться за безобидными животными, пока те полностью не исчезли.

Птица додо в Красной Книге

Маврикийский дронт был занесен в Красную книгу к1662 году согласно документальным изложениям Энтони Чика, британского биолога, орнитолога. Птице был присвоен статус – «вымерший вид».

Информацию о дронте несет также Черная книга. Она содержит список животных, существовавших не так давно и исчезнувших вследствие деятельности человека.

Основные причины исчезновения

Из – за своих коротких крыльев, громоздкого тела дронт не мог летать или спасаться бегом от опасности. Это делало его легко добычей. До прибытия поселенцев на остров додо не сталкивались с хищниками. Они без страха восприняли появление новых хозяев острова.

За короткий промежуток времени люди начали серьезно задумываться о своем дальнейшем пребывании на Маврикие. Потребление мяса дронта стало обычным явлением, даже несмотря на отвратительный вкус.

Однако люди были не единственной угрозой истребления додо. Крысы, обезьяны сбегали с кораблей, поедали яйца и птенцов дронта.

На остров были привезены олени, свиньи, козы, куры, собаки, кошки. Все это в значительной мере нарушило мирную жизнь его обитателей, превратив ее в борьбу за выживание.

Последнее зафиксированное наблюдение за дронтом датируется 1688 годом. Но дополнительный статистический анализ дает другую дату: 1693 год. Официально исчезновение додо признали только к 19 веку.

Существует еще одна теория исчезновения: ученые полагают, что причиной гибели послужил мощный циклон или наводнение. Однако она составляет всего 10 % от общего признания.

Есть ли потенциал возрождения вида

До конца 18 века в британском музее находились мумифицированные останки додо. Последнее чучело птицы находилось при Оксфордском университете, где сейчас от него остались лишь голова и лапка. В 1755 году испорченные временем, молью части чучела были сожжены.

Скелет животного есть в Американском музее естественной истории Нью – Йорка, который собран из костей нескольких птиц додо. Цельный туловище одного дронта, найденный близ болота, имеется в Музее естественной истории Маврикия.

Сохранившихся останков птицы может оказаться достаточно для восстановления мягких тканей и воссоздания фрагментов ДНК. Птица по генетическому коду близка к никобарским голубям, которые могут выступить «суррогатными» носителями. Однако эти факты не упрощают задачи возрождения маврикийского дронта.

Во всяком случае, додо стоит едва ли не последним в списке, кого ученые пожелают вернуть к жизни.

Интересные факты о животном

Несмотря на печальный исход, важные факты о жизни додо все же остались. Благодаря наличию записей моряков, путешественников биологи и антропологи могут составить полную картину жизни маврикийского дронта. Некоторые факты о додо:

• Других птиц от гнезда отгоняли представители того же пола: если во время насиживания к яйцу приближалась самка, то самец начинал размахивать крыльями, издавать громкие звуки, призывая «родительницу» к защите.
• Привлекали птицы друг друга особым образом: около 4 – 5 минут они воспроизводили 15 – 20 взмахов крыльями и танцевали перед самкой. Сопровождали пляску додо характерным криком. От этого гулкий шум был слышен на расстоянии 200 метров.
• Пару себе дронты выбирали один раз и на всю жизнь.

• Европейцы жестоко обходились с птицами, устраивая соревнования, целью которых было убить побольше дронтов. Многие пытались увезти додо с собой. Во время переезда птицы роняли слезы, отказывались от еды, погибали. Казалось, будто они понимали, что больше не вернуться на родину.
• Птицы питались зернами дерева Кальвария, твердую скорлупу которых они могли расколоть своим массивным клювом. Извлечение семян таким образом давало возможность появлению новых ростков дерева. С исчезновением додо, посредством цепной реакции, перестали расти и Кальвария.

До нашего времени дошли и несколько рисунков мореплавателей, которые первыми видели дронта. Благодаря им антропологи могли сделать относительно точные описания жизни животного. Трагическая судьба маврикийского дронта – еще одно доказательство бездумного поведения человека.

Как знак символизма и памяти, Джерсийский трест выбрал додо для своей эмблемы, а государственным символом Маврикия стал герб, увенчанный изображением птицы. Из – за медлительности и неповоротливости пернатых моряки считали их глупыми. Но ,может, все было наоборот?

Dodo Temporal range: Holocene
Dodo skeleton cast (left) and model based on modern research (right), at Oxford University Museum of Natural History
Conservation status
Extinct (1662) (IUCN 3.1)[1]
Scientific classification
Kingdom:	Animalia
Phylum:	Chordata
Class:	Aves
Order:	Columbiformes
Family:	Columbidae
Subfamily:	†Raphinae
Genus:	†Raphus Brisson, 1760
Species:	†R. cucullatus
Binomial name
†Raphus cucullatus (Linnaeus, 1758)
Location of Mauritius (in blue)
Synonyms
Struthio cucullatus Linnaeus, 1758 Didus ineptus Linnaeus, 1766

The dodo (Raphus cucullatus) is an extinct flightless bird that was endemic to the island of Mauritius, which is east of Madagascar in the Indian Ocean. The dodo’s closest genetic relative was the also-extinct Rodrigues solitaire. The two formed the subfamily Raphinae, a clade of extinct flightless birds that were a part of the family which includes pigeons and doves. The closest living relative of the dodo is the Nicobar pigeon. A white dodo was once thought to have existed on the nearby island of Réunion, but it is now believed that this assumption was merely confusion based on the also-extinct Réunion ibis and paintings of white dodos.

Subfossil remains show the dodo was about 1 metre (3 ft 3 in) tall and may have weighed 10.6–17.5 kg (23–39 lb) in the wild. The dodo’s appearance in life is evidenced only by drawings, paintings, and written accounts from the 17th century. Since these portraits vary considerably, and since only some of the illustrations are known to have been drawn from live specimens, the dodos’ exact appearance in life remains unresolved, and little is known about its behaviour. It has been depicted with brownish-grey plumage, yellow feet, a tuft of tail feathers, a grey, naked head, and a black, yellow, and green beak. It used gizzard stones to help digest its food, which is thought to have included fruits, and its main habitat is believed to have been the woods in the drier coastal areas of Mauritius. One account states its clutch consisted of a single egg. It is presumed that the dodo became flightless because of the ready availability of abundant food sources and a relative absence of predators on Mauritius. Though the dodo has historically been portrayed as being fat and clumsy, it is now thought to have been well-adapted for its ecosystem.

The first recorded mention of the dodo was by Dutch sailors in 1598. In the following years, the bird was hunted by sailors and invasive species, while its habitat was being destroyed. The last widely accepted sighting of a dodo was in 1662. Its extinction was not immediately noticed, and some considered it to be a myth. In the 19th century, research was conducted on a small quantity of remains of four specimens that had been brought to Europe in the early 17th century. Among these is a dried head, the only soft tissue of the dodo that remains today. Since then, a large amount of subfossil material has been collected on Mauritius, mostly from the Mare aux Songes swamp. The extinction of the dodo within less than a century of its discovery called attention to the previously unrecognised problem of human involvement in the disappearance of entire species. The dodo achieved widespread recognition from its role in the story of Alice’s Adventures in Wonderland, and it has since become a fixture in popular culture, often as a symbol of extinction and obsolescence.

Taxonomy

The dodo was variously declared a small ostrich, a rail, an albatross, or a vulture, by early scientists.^[2] In 1842, Danish zoologist Johannes Theodor Reinhardt proposed that dodos were ground pigeons, based on studies of a dodo skull he had discovered in the collection of the Natural History Museum of Denmark.^[3] This view was met with ridicule, but was later supported by English naturalists Hugh Edwin Strickland and Alexander Gordon Melville in their 1848 monograph The Dodo and Its Kindred, which attempted to separate myth from reality.^[4] After dissecting the preserved head and foot of the specimen at the Oxford University Museum and comparing it with the few remains then available of the extinct Rodrigues solitaire (Pezophaps solitaria) they concluded that the two were closely related. Strickland stated that although not identical, these birds shared many distinguishing features of the leg bones, otherwise known only in pigeons.^[5]

Strickland and Melville established that the dodo was anatomically similar to pigeons in many features. They pointed to the very short keratinous portion of the beak, with its long, slender, naked basal part. Other pigeons also have bare skin around their eyes, almost reaching their beak, as in dodos. The forehead was high in relation to the beak, and the nostril was located low on the middle of the beak and surrounded by skin, a combination of features shared only with pigeons. The legs of the dodo were generally more similar to those of terrestrial pigeons than of other birds, both in their scales and in their skeletal features. Depictions of the large crop hinted at a relationship with pigeons, in which this feature is more developed than in other birds. Pigeons generally have very small clutches, and the dodo is said to have laid a single egg. Like pigeons, the dodo lacked the vomer and septum of the nostrils, and it shared details in the mandible, the zygomatic bone, the palate, and the hallux. The dodo differed from other pigeons mainly in the small size of the wings and the large size of the beak in proportion to the rest of the cranium.^[5]

Throughout the 19th century, several species were classified as congeneric with the dodo, including the Rodrigues solitaire and the Réunion solitaire, as Didus solitarius and Raphus solitarius, respectively (Didus and Raphus being names for the dodo genus used by different authors of the time). An atypical 17th-century description of a dodo and bones found on Rodrigues, now known to have belonged to the Rodrigues solitaire, led Abraham Dee Bartlett to name a new species, Didus nazarenus, in 1852.^[6] Based on solitaire remains, it is now a synonym of that species.^[7] Crude drawings of the red rail of Mauritius were also misinterpreted as dodo species; Didus broeckii and Didus herberti.^[8]

For many years the dodo and the Rodrigues solitaire were placed in a family of their own, the Raphidae (formerly Dididae), because their exact relationships with other pigeons were unresolved. Each was also placed in its own monotypic family (Raphidae and Pezophapidae, respectively), as it was thought that they had evolved their similarities independently.^[9] Osteological and DNA analysis has since led to the dissolution of the family Raphidae, and the dodo and solitaire are now placed in their own subfamily, Raphinae, within the family Columbidae.^[10]

Evolution

In 2002, American geneticist Beth Shapiro and colleagues analysed the DNA of the dodo for the first time. Comparison of mitochondrial cytochrome b and 12S rRNA sequences isolated from a tarsal of the Oxford specimen and a femur of a Rodrigues solitaire confirmed their close relationship and their placement within the Columbidae. The genetic evidence was interpreted as showing the Southeast Asian Nicobar pigeon (Caloenas nicobarica) to be their closest living relative, followed by the crowned pigeons (Goura) of New Guinea, and the superficially dodo-like tooth-billed pigeon (Didunculus strigirostris) from Samoa (its scientific name refers to its dodo-like beak). This clade consists of generally ground-dwelling island endemic pigeons. The following cladogram shows the dodo’s closest relationships within the Columbidae, based on Shapiro et al., 2002:^[11][12]

A similar cladogram was published in 2007, inverting the placement of Goura and Didunculus and including the pheasant pigeon (Otidiphaps nobilis) and the thick-billed ground pigeon (Trugon terrestris) at the base of the clade.^[13] The DNA used in these studies was obtained from the Oxford specimen, and since this material is degraded, and no usable DNA has been extracted from subfossil remains, these findings still need to be independently verified.^[14] Based on behavioural and morphological evidence, Jolyon C. Parish proposed that the dodo and Rodrigues solitaire should be placed in the subfamily Gourinae along with the Goura pigeons and others, in agreement with the genetic evidence.^[15] In 2014, DNA of the only known specimen of the recently extinct spotted green pigeon (Caloenas maculata) was analysed, and it was found to be a close relative of the Nicobar pigeon, and thus also the dodo and Rodrigues solitaire.^[16]

The 2002 study indicated that the ancestors of the dodo and the solitaire diverged around the Paleogene-Neogene boundary, about 23.03 million years ago. The Mascarene Islands (Mauritius, Réunion, and Rodrigues), are of volcanic origin and are less than 10 million years old. Therefore, the ancestors of both birds probably remained capable of flight for a considerable time after the separation of their lineage.^[17] The Nicobar and spotted green pigeon were placed at the base of a lineage leading to the Raphinae, which indicates the flightless raphines had ancestors that were able to fly, were semi-terrestrial, and inhabited islands. This in turn supports the hypothesis that the ancestors of those birds reached the Mascarene islands by island hopping from South Asia.^[16] The lack of mammalian herbivores competing for resources on these islands allowed the solitaire and the dodo to attain very large sizes and flightlessness.^[18][19] Despite its divergent skull morphology and adaptations for larger size, many features of its skeleton remained similar to those of smaller, flying pigeons.^[20] Another large, flightless pigeon, the Viti Levu giant pigeon (Natunaornis gigoura), was described in 2001 from subfossil material from Fiji. It was only slightly smaller than the dodo and the solitaire, and it too is thought to have been related to the crowned pigeons.^[21]

Etymology

One of the original names for the dodo was the Dutch «Walghvoghel«, first used in the journal of Dutch Vice Admiral Wybrand van Warwijck, who visited Mauritius during the Second Dutch Expedition to Indonesia in 1598.^[22] Walghe means «tasteless», «insipid», or «sickly», and voghel means «bird». The name was translated by Jakob Friedlib into German as Walchstök or Walchvögel.^[23] The original Dutch report titled Waarachtige Beschryving was lost, but the English translation survived:^[24]

On their left hand was a little island which they named Heemskirk Island, and the bay it selve they called Warwick Bay… Here they taried 12. daies to refresh themselues, finding in this place great quantity of foules twice as bigge as swans, which they call Walghstocks or Wallowbirdes being very good meat. But finding an abundance of pigeons & popinnayes [parrots], they disdained any more to eat those great foules calling them Wallowbirds, that is to say lothsome or fulsome birdes.^[25][26]

Another account from that voyage, perhaps the first to mention the dodo, states that the Portuguese referred to them as penguins. The meaning may not have been derived from penguin (the Portuguese referred to those birds as «fotilicaios» at the time), but from pinion, a reference to the small wings.^[22] The crew of the Dutch ship Gelderland referred to the bird as «Dronte» (meaning «swollen») in 1602, a name that is still used in some languages.^[27] This crew also called them «griff-eendt» and «kermisgans», in reference to fowl fattened for the Kermesse festival in Amsterdam, which was held the day after they anchored on Mauritius.^[28]

The etymology of the word dodo is unclear. Some ascribe it to the Dutch word dodoor for «sluggard», but it is more probably related to Dodaars, which means either «fat-arse» or «knot-arse», referring to the knot of feathers on the hind end.^[29] The first record of the word Dodaars is in Captain Willem Van West-Zanen’s journal in 1602.^[30] The English writer Sir Thomas Herbert was the first to use the word dodo in print in his 1634 travelogue claiming it was referred to as such by the Portuguese, who had visited Mauritius in 1507.^[28] Another Englishman, Emmanuel Altham, had used the word in a 1628 letter in which he also claimed its origin was Portuguese. The name «dodar» was introduced into English at the same time as dodo, but was only used until the 18th century.^[31] As far as is known, the Portuguese never mentioned the bird. Nevertheless, some sources still state that the word dodo derives from the Portuguese word doudo (currently doido), meaning «fool» or «crazy». It has also been suggested that dodo was an onomatopoeic approximation of the bird’s call, a two-note pigeon-like sound resembling «doo-doo».^[32]

The Latin name cucullatus («hooded») was first used by Juan Eusebio Nieremberg in 1635 as Cygnus cucullatus, in reference to Carolus Clusius’s 1605 depiction of a dodo. In his 18th-century classic work Systema Naturae, Carl Linnaeus used cucullatus as the specific name, but combined it with the genus name Struthio (ostrich).^[5] Mathurin Jacques Brisson coined the genus name Raphus (referring to the bustards) in 1760, resulting in the current name Raphus cucullatus. In 1766, Linnaeus coined the new binomial Didus ineptus (meaning «inept dodo»). This has become a synonym of the earlier name because of nomenclatural priority.^[33]

Description

As no complete dodo specimens exist, its external appearance, such as plumage and colouration, is hard to determine.^[22] Illustrations and written accounts of encounters with the dodo between its discovery and its extinction (1598–1662) are the primary evidence for its external appearance.^[34] According to most representations, the dodo had greyish or brownish plumage, with lighter primary feathers and a tuft of curly light feathers high on its rear end. The head was grey and naked, the beak green, black and yellow, and the legs were stout and yellowish, with black claws.^[35] A study of the few remaining feathers on the Oxford specimen head showed that they were pennaceous rather than plumaceous (downy) and most similar to those of other pigeons.^[36]

Subfossil remains and remnants of the birds that were brought to Europe in the 17th century show that dodos were very large birds, up to 1 m (3 ft 3 in) tall. The bird was sexually dimorphic; males were larger and had proportionally longer beaks. Weight estimates have varied from study to study. In 1993, Bradley C. Livezey proposed that males would have weighed 21 kilograms (46 lb) and females 17 kilograms (37 lb).^[37] Also in 1993, Andrew C. Kitchener attributed a high contemporary weight estimate and the roundness of dodos depicted in Europe to these birds having been overfed in captivity; weights in the wild were estimated to have been in the range of 10.6–17.5 kg (23–39 lb), and fattened birds could have weighed 21.7–27.8 kg (48–61 lb).^[38] A 2011 estimate by Angst and colleagues gave an average weight as low as 10.2 kg (22 lb).^[39] This has also been questioned, and there is still controversy over weight estimates.^[40][41] A 2016 study estimated the weight at 10.6 to 14.3 kg (23 to 32 lb), based on CT scans of composite skeletons.^[42] It has also been suggested that the weight depended on the season, and that individuals were fat during cool seasons, but less so during hot.^[43]

The skull of the dodo differed much from those of other pigeons, especially in being more robust, the bill having a hooked tip, and in having a short cranium compared to the jaws. The upper bill was nearly twice as long as the cranium, which was short compared to those of its closest pigeon relatives. The openings of the bony nostrils were elongated along the length of the beak, and they contained no bony septum. The cranium (excluding the beak) was wider than it was long, and the frontal bone formed a dome-shape, with the highest point above the hind part of the eye sockets. The skull sloped downwards at the back. The eye sockets occupied much of the hind part of the skull. The sclerotic rings inside the eye were formed by eleven ossicles (small bones), similar to the amount in other pigeons. The mandible was slightly curved, and each half had a single fenestra (opening), as in other pigeons.^[20]

The dodo had about nineteen presynsacral vertebrae (those of the neck and thorax, including three fused into a notarium), sixteen synsacral vertebrae (those of the lumbar region and sacrum), six free tail (caudal) vertebrae, and a pygostyle. The neck had well-developed areas for muscle and ligament attachment, probably to support the heavy skull and beak. On each side, it had six ribs, four of which articulated with the sternum through sternal ribs. The sternum was large, but small in relation to the body compared to those of much smaller pigeons that are able to fly. The sternum was highly pneumatic, broad, and relatively thick in cross-section. The bones of the pectoral girdle, shoulder blades, and wing bones were reduced in size compared to those of flighted pigeon, and were more gracile compared to those of the Rodrigues solitaire, but none of the individual skeletal components had disappeared. The carpometacarpus of the dodo was more robust than that of the solitaire, however. The pelvis was wider than that of the solitaire and other relatives, yet was comparable to the proportions in some smaller, flighted pigeons. Most of the leg bones were more robust than those of extant pigeons and the solitaire, but the length proportions were little different.^[20]

Many of the skeletal features that distinguish the dodo and the Rodrigues solitaire, its closest relative, from other pigeons have been attributed to their flightlessness. The pelvic elements were thicker than those of flighted pigeons to support the higher weight, and the pectoral region and the small wings were paedomorphic, meaning that they were underdeveloped and retained juvenile features. The skull, trunk and pelvic limbs were peramorphic, meaning that they changed considerably with age. The dodo shared several other traits with the Rodrigues solitaire, such as features of the skull, pelvis, and sternum, as well as their large size. It differed in other aspects, such as being more robust and shorter than the solitaire, having a larger skull and beak, a rounded skull roof, and smaller orbits. The dodo’s neck and legs were proportionally shorter, and it did not possess an equivalent to the knob present on the solitaire’s wrists.^[37]

Contemporary descriptions

Most contemporary descriptions of the dodo are found in ship’s logs and journals of the Dutch East India Company vessels that docked in Mauritius when the Dutch Empire ruled the island. These records were used as guides for future voyages.^[14] Few contemporary accounts are reliable, as many seem to be based on earlier accounts, and none were written by scientists.^[22] One of the earliest accounts, from van Warwijck’s 1598 journal, describes the bird as follows:

Blue parrots are very numerous there, as well as other birds; among which are a kind, conspicuous for their size, larger than our swans, with huge heads only half covered with skin as if clothed with a hood. These birds lack wings, in the place of which 3 or 4 blackish feathers protrude. The tail consists of a few soft incurved feathers, which are ash coloured. These we used to call ‘Walghvogel’, for the reason that the longer and oftener they were cooked, the less soft and more insipid eating they became. Nevertheless their belly and breast were of a pleasant flavour and easily masticated.^[44]

One of the most detailed descriptions is by Herbert in A Relation of Some Yeares Travaille into Afrique and the Greater Asia from 1634:

First here only and in Dygarrois [Rodrigues] is generated the Dodo, which for shape and rareness may antagonize the Phoenix of Arabia: her body is round and fat, few weigh less than fifty pound. It is reputed more for wonder than for food, greasie stomackes may seeke after them, but to the delicate they are offensive and of no nourishment. Her visage darts forth melancholy, as sensible of Nature’s injurie in framing so great a body to be guided with complementall wings, so small and impotent, that they serve only to prove her bird. The halfe of her head is naked seeming couered with a fine vaile, her bill is crooked downwards, in midst is the thrill [nostril], from which part to the end tis a light green, mixed with pale yellow tincture; her eyes are small and like to Diamonds, round and rowling; her clothing downy feathers, her train three small plumes, short and inproportionable, her legs suiting her body, her pounces sharpe, her appetite strong and greedy. Stones and iron are digested, which description will better be conceived in her representation.^[45]

Contemporary depictions

The travel journal of the Dutch ship Gelderland (1601–1603), rediscovered in the 1860s, contains the only known sketches of living or recently killed specimens drawn on Mauritius. They have been attributed to the professional artist Joris Joostensz Laerle, who also drew other now-extinct Mauritian birds, and to a second, less refined artist.^[46] Apart from these sketches, it is unknown how many of the twenty or so 17th-century illustrations of the dodos were drawn from life or from stuffed specimens, which affects their reliability.^[22] Since dodos are otherwise only known from limited physical remains and descriptions, contemporary artworks are important to reconstruct their appearance in life. While there has been an effort since the mid-19 century to list all historical illustrations of dodos, previously unknown depictions continue to be discovered occasionally.^[47]

The traditional image of the dodo is of a very fat and clumsy bird, but this view may be exaggerated. The general opinion of scientists today is that many old European depictions were based on overfed captive birds or crudely stuffed specimens.^[48] It has also been suggested that the images might show dodos with puffed feathers, as part of display behaviour.^[39] The Dutch painter Roelant Savery was the most prolific and influential illustrator of the dodo, having made at least twelve depictions, often showing it in the lower corners. A famous painting of his from 1626, now called Edwards’s Dodo as it was once owned by the ornithologist George Edwards, has since become the standard image of a dodo. It is housed in the Natural History Museum, London. The image shows a particularly fat bird and is the source for many other dodo illustrations.^[49][50]

An Indian Mughal painting rediscovered in the Hermitage Museum, St. Petersburg, in 1955 shows a dodo along with native Indian birds.^[51] It depicts a slimmer, brownish bird, and its discoverer Aleksander Iwanow and British palaeontologist Julian Hume regarded it as one of the most accurate depictions of the living dodo; the surrounding birds are clearly identifiable and depicted with appropriate colouring.^[52] It is believed to be from the 17th century and has been attributed to the Mughal painter Ustad Mansur. The bird depicted probably lived in the menagerie of the Mughal Emperor Jahangir, located in Surat, where the English traveller Peter Mundy also claimed to have seen two dodos sometime between 1628 and 1633.^[53][22] In 2014, another Indian illustration of a dodo was reported, but it was found to be derivative of an 1836 German illustration.^[54]

All post-1638 depictions appear to be based on earlier images, around the time reports mentioning dodos became rarer. Differences in the depictions led ornithologists such as Anthonie Cornelis Oudemans and Masauji Hachisuka to speculate about sexual dimorphism, ontogenic traits, seasonal variation, and even the existence of different species, but these theories are not accepted today. Because details such as markings of the beak, the form of the tail feathers, and colouration vary from account to account, it is impossible to determine the exact morphology of these features, whether they signal age or sex, or if they even reflect reality.^[55] Hume argued that the nostrils of the living dodo would have been slits, as seen in the Gelderland, Cornelis Saftleven, Savery’s Crocker Art Gallery, and Ustad Mansur images. According to this claim, the gaping nostrils often seen in paintings indicate that taxidermy specimens were used as models.^[22] Most depictions show that the wings were held in an extended position, unlike flighted pigeons, but similar to ratites such as the ostrich and kiwi.^[20]

Behaviour and ecology

Little is known of the behaviour of the dodo, as most contemporary descriptions are very brief. Based on weight estimates, it has been suggested the male could reach the age of 21, and the female 17.^[37] Studies of the cantilever strength of its leg bones indicate that it could run quite fast.^[38] The legs were robust and strong to support the bulk of the bird, and also made it agile and manoeuvrable in the dense, pre-human landscape. Though the wings were small, well-developed muscle scars on the bones show that they were not completely vestigial, and may have been used for display behaviour and balance; extant pigeons also use their wings for such purposes.^[20] Unlike the Rodrigues solitaire, there is no evidence that the dodo used its wings in intraspecific combat. Though some dodo bones have been found with healed fractures, it had weak pectoral muscles and more reduced wings in comparison. The dodo may instead have used its large, hooked beak in territorial disputes. Since Mauritius receives more rainfall and has less seasonal variation than Rodrigues, which would have affected the availability of resources on the island, the dodo would have less reason to evolve aggressive territorial behaviour. The Rodrigues solitaire was therefore probably the more aggressive of the two.^[56] In 2016, the first 3D endocast was made from the brain of the dodo; the brain-to-body-size ratio was similar to that of modern pigeons, indicating that dodos were probably equal in intelligence.^[57]

The preferred habitat of the dodo is unknown, but old descriptions suggest that it inhabited the woods on the drier coastal areas of south and west Mauritius. This view is supported by the fact that the Mare aux Songes swamp, where most dodo remains have been excavated, is close to the sea in south-eastern Mauritius.^[58] Such a limited distribution across the island could well have contributed to its extinction.^[59] A 1601 map from the Gelderland journal shows a small island off the coast of Mauritius where dodos were caught. Julian Hume has suggested this island was l’île aux Benitiers in Tamarin Bay, on the west coast of Mauritius.^[60][46] Subfossil bones have also been found inside caves in highland areas, indicating that it once occurred on mountains. Work at the Mare aux Songes swamp has shown that its habitat was dominated by tambalacoque and Pandanus trees and endemic palms.^[43] The near-coastal placement and wetness of the Mare aux Songes led to a high diversity of plant species, whereas the surrounding areas were drier.^[61]

Many endemic species of Mauritius became extinct after the arrival of humans. So the ecosystem of the island is badly damaged and hard to reconstruct. Before humans arrived, Mauritius was entirely covered in forests, but very little remains of them today, because of deforestation.^[62] The surviving endemic fauna is still seriously threatened.^[63] The dodo lived alongside other recently extinct Mauritian birds such as the flightless red rail, the broad-billed parrot, the Mascarene grey parakeet, the Mauritius blue pigeon, the Mauritius scops owl, the Mascarene coot, the Mauritian shelduck, the Mauritian duck, and the Mauritius night heron. Extinct Mauritian reptiles include the saddle-backed Mauritius giant tortoise, the domed Mauritius giant tortoise, the Mauritian giant skink, and the Round Island burrowing boa. The small Mauritian flying fox and the snail Tropidophora carinata lived on Mauritius and Réunion, but vanished from both islands. Some plants, such as Casearia tinifolia and the palm orchid, have also become extinct.^[64]

Diet

A 1631 Dutch letter (long thought lost, but rediscovered in 2017) is the only account of the dodo’s diet, and also mentions that it used its beak for defence. The document uses word-play to refer to the animals described, with dodos presumably being an allegory for wealthy mayors:^[65]

The mayors are superb and proud. They presented themselves with an unyielding, stern face and wide open mouth, very jaunty and audacious of gait. They did not want to budge before us; their war weapon was the mouth, with which they could bite fiercely. Their food was raw fruit; they were not dressed very well, but were rich and fat, therefore we brought many of them on board, to the contentment of us all.^[65]

In addition to fallen fruits, the dodo probably subsisted on nuts, seeds, bulbs, and roots.^[66] It has also been suggested that the dodo might have eaten crabs and shellfish, like their relatives the crowned pigeons. Its feeding habits must have been versatile, since captive specimens were probably given a wide range of food on the long sea journeys.^[67] Oudemans suggested that as Mauritius has marked dry and wet seasons, the dodo probably fattened itself on ripe fruits at the end of the wet season to survive the dry season, when food was scarce; contemporary reports describe the bird’s «greedy» appetite. The Mauritian ornithologist France Staub suggested in 1996 that they mainly fed on palm fruits, and he attempted to correlate the fat-cycle of the dodo with the fruiting regime of the palms.^[30]

Skeletal elements of the upper jaw appear to have been rhynchokinetic (movable in relation to each other), which must have affected its feeding behaviour. In extant birds, such as frugivorous (fruit-eating) pigeons, kinetic premaxillae help with consuming large food items. The beak also appears to have been able to withstand high force loads, which indicates a diet of hard food.^[20] Examination of the brain endocast found that though the brain was similar to that of other pigeons in most respects, the dodo had a comparatively large olfactory bulb. This gave the dodo a good sense of smell, which may have aided in locating fruit and small prey.^[57]

Several contemporary sources state that the dodo used Gastroliths (gizzard stones) to aid digestion. The English writer Sir Hamon L’Estrange witnessed a live bird in London and described it as follows:

About 1638, as I walked London streets, I saw the picture of a strange looking fowle hung out upon a clothe and myselfe with one or two more in company went in to see it. It was kept in a chamber, and was a great fowle somewhat bigger than the largest Turkey cock, and so legged and footed, but stouter and thicker and of more erect shape, coloured before like the breast of a young cock fesan, and on the back of a dunn or dearc colour. The keeper called it a Dodo, and in the ende of a chymney in the chamber there lay a heape of large pebble stones, whereof hee gave it many in our sight, some as big as nutmegs, and the keeper told us that she eats them (conducing to digestion), and though I remember not how far the keeper was questioned therein, yet I am confident that afterwards she cast them all again.^[68]

It is not known how the young were fed, but related pigeons provide crop milk. Contemporary depictions show a large crop, which was probably used to add space for food storage and to produce crop milk. It has been suggested that the maximum size attained by the dodo and the solitaire was limited by the amount of crop milk they could produce for their young during early growth.^[69]

In 1973, the tambalacoque, also known as the dodo tree, was thought to be dying out on Mauritius, to which it is endemic. There were supposedly only 13 specimens left, all estimated to be about 300 years old. Stanley Temple hypothesised that it depended on the dodo for its propagation, and that its seeds would germinate only after passing through the bird’s digestive tract. He claimed that the tambalacoque was now nearly coextinct because of the disappearance of the dodo.^[70] Temple overlooked reports from the 1940s that found that tambalacoque seeds germinated, albeit very rarely, without being abraded during digestion.^[71] Others have contested his hypothesis and suggested that the decline of the tree was exaggerated or seeds were also distributed by other extinct animals such as Cylindraspis tortoises, fruit bats, or the broad-billed parrot.^[72] According to Wendy Strahm and Anthony Cheke, two experts in the ecology of the Mascarene Islands, the tree, while rare, has germinated since the demise of the dodo and numbers several hundred, not 13 as claimed by Temple, hence, discrediting Temple’s view as to the dodo and the tree’s sole survival relationship.^[73]

The Brazilian ornithologist Carlos Yamashita suggested in 1997 that the broad-billed parrot may have depended on dodos and Cylindraspis tortoises to eat palm fruits and excrete their seeds, which became food for the parrots. Anodorhynchus macaws depended on now-extinct South American megafauna in the same way, but now rely on domesticated cattle for this service.^[74]

Reproduction and development

As it was flightless and terrestrial and there were no mammalian predators or other kinds of natural enemy on Mauritius, the dodo probably nested on the ground.^[75] The account by François Cauche from 1651 is the only description of the egg and the call:

I have seen in Mauritius birds bigger than a Swan, without feathers on the body, which is covered with a black down; the hinder part is round, the rump adorned with curled feathers as many in number as the bird is years old. In place of wings they have feathers like these last, black and curved, without webs. They have no tongues, the beak is large, curving a little downwards; their legs are long, scaly, with only three toes on each foot. It has a cry like a gosling, and is by no means so savoury to eat as the Flamingos and Ducks of which we have just spoken. They only lay one egg which is white, the size of a halfpenny roll, by the side of which they place a white stone the size of a hen’s egg. They lay on grass which they collect, and make their nests in the forests; if one kills the young one, a grey stone is found in the gizzard. We call them Oiseaux de Nazaret. The fat is excellent to give ease to the muscles and nerves.^[5]

Cauche’s account is problematic, since it also mentions that the bird he was describing had three toes and no tongue, unlike dodos. This led some to believe that Cauche was describing a new species of dodo («Didus nazarenus«). The description was most probably mingled with that of a cassowary, and Cauche’s writings have other inconsistencies.^[76] A mention of a «young ostrich» taken on board a ship in 1617 is the only other reference to a possible juvenile dodo.^[77] An egg claimed to be that of a dodo is stored in the East London Museum in South Africa. It was donated by the South African museum official Marjorie Courtenay-Latimer, whose great aunt had received it from a captain who claimed to have found it in a swamp on Mauritius. In 2010, the curator of the museum proposed using genetic studies to determine its authenticity.^[78] It may instead be an aberrant ostrich egg.^[32]

Because of the possible single-egg clutch and the bird’s large size, it has been proposed that the dodo was K-selected, meaning that it produced few altricial offspring, which required parental care until they matured. Some evidence, including the large size and the fact that tropical and frugivorous birds have slower growth rates, indicates that the bird may have had a protracted development period.^[37] The fact that no juvenile dodos have been found in the Mare aux Songes swamp may indicate that they produced little offspring, that they matured rapidly, that the breeding grounds were far away from the swamp, or that the risk of miring was seasonal.^[79]

A 2017 study examined the histology of thin-sectioned dodo bones, modern Mauritian birds, local ecology, and contemporary accounts, to recover information about the life history of the dodo. The study suggested that dodos bred around August, after having potentially fattened themselves, corresponding with the fat and thin cycles of many vertebrates of Mauritius. The chicks grew rapidly, reaching robust, almost adult, sizes, and sexual maturity before Austral summer or the cyclone season. Adult dodos which had just bred moulted after Austral summer, around March. The feathers of the wings and tail were replaced first, and the moulting would have completed at the end of July, in time for the next breeding season. Different stages of moulting may also account for inconsistencies in contemporary descriptions of dodo plumage.^[80]

Relationship with humans

Mauritius had previously been visited by Arab vessels in the Middle Ages and Portuguese ships between 1507 and 1513, but was settled by neither. No records of dodos by these are known, although the Portuguese name for Mauritius, «Cerne (swan) Island», may have been a reference to dodos.^[81] The Dutch Empire acquired Mauritius in 1598, renaming it after Maurice of Nassau, and it was used for the provisioning of trade vessels of the Dutch East India Company henceforward.^[82] The earliest known accounts of the dodo were provided by Dutch travellers during the Second Dutch Expedition to Indonesia, led by admiral Jacob van Neck in 1598. They appear in reports published in 1601, which also contain the first published illustration of the bird.^[83] Since the first sailors to visit Mauritius had been at sea for a long time, their interest in these large birds was mainly culinary. The 1602 journal by Willem Van West-Zanen of the ship Bruin-Vis mentions that 24–25 dodos were hunted for food, which were so large that two could scarcely be consumed at mealtime, their remains being preserved by salting.^[84] An illustration made for the 1648 published version of this journal, showing the killing of dodos, a dugong, and possibly Mascarene grey parakeets, was captioned with a Dutch poem,^[85] here in Hugh Strickland’s 1848 translation:

For food the seamen hunt the flesh of feathered fowl,
They tap the palms, and round-rumped dodos they destroy,
The parrot’s life they spare that he may peep and howl,
And thus his fellows to imprisonment decoy.^[86]

Some early travellers found dodo meat unsavoury, and preferred to eat parrots and pigeons; others described it as tough, but good. Some hunted dodos only for their gizzards, as this was considered the most delicious part of the bird. Dodos were easy to catch, but hunters had to be careful not to be bitten by their powerful beaks.^[87]

The appearance of the dodo and the red rail led Peter Mundy to speculate, 230 years before Charles Darwin’s theory of evolution:

Of these 2 sorts off fowl afforementionede, For oughtt wee yett know, Not any to bee Found out of this Iland, which lyeth aboutt 100 leagues From St. Lawrence. A question may bee demaunded how they should bee here and Not elcewhere, beeing soe Farer From other land and can Neither fly or swymme; whither by Mixture off kindes producing straunge and Monstrous formes, or the Nature of the Climate, ayer and earth in alltring the First shapes in long tyme, or how.^[27]

Dodos transported abroad

The dodo was found interesting enough that living specimens were sent to Europe and the East. The number of transported dodos that reached their destinations alive is uncertain, and it is unknown how they relate to contemporary depictions and the few non-fossil remains in European museums. Based on a combination of contemporary accounts, paintings, and specimens, Julian Hume has inferred that at least eleven transported dodos reached their destinations alive.^[88]

Hamon L’Estrange’s description of a dodo that he saw in London in 1638 is the only account that specifically mentions a live specimen in Europe. In 1626 Adriaen van de Venne drew a dodo that he claimed to have seen in Amsterdam, but he did not mention if it were alive, and his depiction is reminiscent of Savery’s Edwards’s Dodo. Two live specimens were seen by Peter Mundy in Surat, India, between 1628 and 1634, one of which may have been the individual painted by Ustad Mansur around 1625.^[22] In 1628, Emmanuel Altham visited Mauritius and sent a letter to his brother in England:

Right wo and lovinge brother, we were ordered by ye said councell to go to an island called Mauritius, lying in 20d. of south latt., where we arrived ye 28th of May; this island having many goates, hogs and cowes upon it, and very strange fowles, called by ye portingalls Dodo, which for the rareness of the same, the like being not in ye world but here, I have sent you one by Mr. Perce, who did arrive with the ship William at this island ye 10th of June. [In the margin of the letter] Of Mr. Perce you shall receive a jarr of ginger for my sister, some beades for my cousins your daughters, and a bird called a Dodo, if it live.^[89]

Whether the dodo survived the journey is unknown, and the letter was destroyed by fire in the 19th century.^[90]
The earliest known picture of a dodo specimen in Europe is from a c. 1610 collection of paintings depicting animals in the royal menagerie of Emperor Rudolph II in Prague. This collection includes paintings of other Mauritian animals as well, including a red rail. The dodo, which may be a juvenile, seems to have been dried or embalmed, and had probably lived in the emperor’s zoo for a while together with the other animals. That whole stuffed dodos were present in Europe indicates they had been brought alive and died there; it is unlikely that taxidermists were on board the visiting ships, and spirits were not yet used to preserve biological specimens. Most tropical specimens were preserved as dried heads and feet.^[88]

One dodo was reportedly sent as far as Nagasaki, Japan, in 1647, but it was long unknown whether it arrived.^[74] Contemporary documents first published in 2014 proved the story, and showed that it had arrived alive. It was meant as a gift, and, despite its rarity, was considered of equal value to a white deer and a bezoar stone. It is the last recorded live dodo in captivity.^[91]

Extinction

Like many animals that evolved in isolation from significant predators, the dodo was entirely fearless of humans. This fearlessness and its inability to fly made the dodo easy prey for sailors.^[92] Although some scattered reports describe mass killings of dodos for ships’ provisions, archaeological investigations have found scant evidence of human predation. Bones of at least two dodos were found in caves at Baie du Cap that sheltered fugitive slaves and convicts in the 17th century, which would not have been easily accessible to dodos because of the high, broken terrain.^[10] The human population on Mauritius (an area of 1,860 km² or 720 sq mi) never exceeded 50 people in the 17th century, but they introduced other animals, including dogs, pigs, cats, rats, and crab-eating macaques, which plundered dodo nests and competed for the limited food resources.^[43] At the same time, humans destroyed the forest habitat of the dodos. The impact of the introduced animals on the dodo population, especially the pigs and macaques, is today considered more severe than that of hunting.^[93] Rats were perhaps not much of a threat to the nests, since dodos would have been used to dealing with local land crabs.^[94]

It has been suggested that the dodo may already have been rare or localised before the arrival of humans on Mauritius, since it would have been unlikely to become extinct so rapidly if it had occupied all the remote areas of the island.^[59] A 2005 expedition found subfossil remains of dodos and other animals killed by a flash flood. Such mass mortalities would have further jeopardised a species already in danger of becoming extinct.^[95] Yet the fact that the dodo survived hundreds of years of volcanic activity and climatic changes shows the bird was resilient within its ecosystem.^[61]

Some controversy surrounds the date of its extinction. The last widely accepted record of a dodo sighting is the 1662 report by shipwrecked mariner Volkert Evertsz of the Dutch ship Arnhem, who described birds caught on a small islet off Mauritius, now suggested to be Amber Island:

These animals on our coming up to them stared at us and remained quiet where they stand, not knowing whether they had wings to fly away or legs to run off, and suffering us to approach them as close as we pleased. Amongst these birds were those which in India they call Dod-aersen (being a kind of very big goose); these birds are unable to fly, and instead of wings, they merely have a few small pins, yet they can run very swiftly. We drove them together into one place in such a manner that we could catch them with our hands, and when we held one of them by its leg, and that upon this it made a great noise, the others all on a sudden came running as fast as they could to its assistance, and by which they were caught and made prisoners also.^[96]

The dodos on this islet may not necessarily have been the last members of the species.^[97] The last claimed sighting of a dodo was reported in the hunting records of Isaac Johannes Lamotius in 1688. A 2003 statistical analysis of these records by the biologists David L. Roberts and Andrew R. Solow gave a new estimated extinction date of 1693, with a 95% confidence interval of 1688–1715. These authors also pointed out that because the last sighting before 1662 was in 1638, the dodo was probably already quite rare by the 1660s, and thus a disputed report from 1674 by an escaped slave could not be dismissed out of hand.^[98]

The British ornithologist Alfred Newton suggested in 1868 that the name of the dodo was transferred to the red rail after the former had gone extinct.^[99] Cheke also pointed out that some descriptions after 1662 use the names «Dodo» and «Dodaers» when referring to the red rail, indicating that they had been transferred to it.^[100] He therefore pointed to the 1662 description as the last credible observation. A 1668 account by English traveller John Marshall, who used the names «Dodo» and «Red Hen» interchangeably for the red rail, mentioned that the meat was «hard», which echoes the description of the meat in the 1681 account.^[101] Even the 1662 account has been questioned by the writer Errol Fuller, as the reaction to distress cries matches what was described for the red rail.^[102] Until this explanation was proposed, a description of «dodos» from 1681 was thought to be the last account, and that date still has proponents.^[103]

Cheke stated in 2014 that then recently accessible Dutch manuscripts indicate that no dodos were seen by settlers in 1664–1674.^[104] In 2020, Cheke and the British researcher Jolyon C. Parish suggested that all mentions of dodos after the mid-17th century instead referred to red rails, and that the dodo had disappeared due to predation by feral pigs during a hiatus in settlement of Mauritius (1658–1664). The dodo’s extinction therefore was not realised at the time, since new settlers had not seen real dodos, but as they expected to see flightless birds, they referred to the red rail by that name instead. Since red rails probably had larger clutches than dodos and their eggs could be incubated faster, and their nests were perhaps concealed, they probably bred more efficiently, and were less vulnerable to pigs.^[105]

It is unlikely the issue will ever be resolved, unless late reports mentioning the name alongside a physical description are rediscovered.^[94] The IUCN Red List accepts Cheke’s rationale for choosing the 1662 date, taking all subsequent reports to refer to red rails. In any case, the dodo was probably extinct by 1700, about a century after its discovery in 1598.^[1][101] The Dutch left Mauritius in 1710, but by then the dodo and most of the large terrestrial vertebrates there had become extinct.^[43]

Even though the rareness of the dodo was reported already in the 17th century, its extinction was not recognised until the 19th century. This was partly because, for religious reasons, extinction was not believed possible until later proved so by Georges Cuvier, and partly because many scientists doubted that the dodo had ever existed. It seemed altogether too strange a creature, and many believed it a myth. The bird was first used as an example of human-induced extinction in Penny Magazine in 1833, and has since been referred to as an «icon» of extinction.^[106]

Physical remains

17th-century specimens

The only extant remains of dodos taken to Europe in the 17th century are a dried head and foot in the Oxford University Museum of Natural History, a foot once housed in the British Museum but now lost, a skull in the University of Copenhagen Zoological Museum, and an upper jaw in the National Museum, Prague. The last two were rediscovered and identified as dodo remains in the mid-19th century.^[107] Several stuffed dodos were also mentioned in old museum inventories, but none are known to have survived.^[108] Apart from these remains, a dried foot, which belonged to the Dutch professor Pieter Pauw, was mentioned by Carolus Clusius in 1605. Its provenance is unknown, and it is now lost, but it may have been collected during the Van Neck voyage.^[22] Supposed stuffed dodos seen in museums around the world today have in fact been made from feathers of other birds, many of the older ones by the British taxidermist Rowland Ward’s company.^[107]

The only known soft tissue remains, the Oxford head (specimen OUM 11605) and foot, belonged to the last known stuffed dodo, which was first mentioned as part of the Tradescant collection in 1656 and was moved to the Ashmolean Museum in 1659.^[22] It has been suggested that this might be the remains of the bird that Hamon L’Estrange saw in London, the bird sent by Emanuel Altham, or a donation by Thomas Herbert. Since the remains do not show signs of having been mounted, the specimen might instead have been preserved as a study skin.^[109] In 2018, it was reported that scans of the Oxford dodo’s head showed that its skin and bone contained lead shot, pellets which were used to hunt birds in the 17th century. This indicates that the Oxford dodo was shot either before being transported to Britain, or some time after arriving. The circumstances of its killing are unknown, and the pellets are to be examined to identify where the lead was mined from.^[110]

Many sources state that the Ashmolean Museum burned the stuffed dodo around 1755 because of severe decay, saving only the head and leg. Statute 8 of the museum states «That as any particular grows old and perishing the keeper may remove it into one of the closets or other repository; and some other to be substituted.»^[111] The deliberate destruction of the specimen is now believed to be a myth; it was removed from exhibition to preserve what remained of it. This remaining soft tissue has since degraded further; the head was dissected by Strickland and Melville, separating the skin from the skull in two-halves. The foot is in a skeletal state, with only scraps of skin and tendons. Very few feathers remain on the head. It is probably a female, as the foot is 11% smaller and more gracile than the London foot, yet appears to be fully grown.^[112] The specimen was exhibited at the Oxford museum from at least the 1860s and until 1998, where-after it was mainly kept in storage to prevent damage.^[113] Casts of the head can today be found in many museums worldwide.^[109]

The dried London foot, first mentioned in 1665, and transferred to the British Museum in the 18th century, was displayed next to Savery’s Edwards’s Dodo painting until the 1840s, and it too was dissected by Strickland and Melville. It was not posed in a standing posture, which suggests that it was severed from a fresh specimen, not a mounted one. By 1896 it was mentioned as being without its integuments, and only the bones are believed to remain today, though its present whereabouts are unknown.^[22]

The Copenhagen skull (specimen ZMUC 90-806) is known to have been part of the collection of Bernardus Paludanus in Enkhuizen until 1651, when it was moved to the museum in Gottorf Castle, Schleswig.^[114] After the castle was occupied by Danish forces in 1702, the museum collection was assimilated into the Royal Danish collection. The skull was rediscovered by J. T. Reinhardt in 1840. Based on its history, it may be the oldest known surviving remains of a dodo brought to Europe in the 17th century.^[22] It is 13 mm (0.51 in) shorter than the Oxford skull, and may have belonged to a female.^[37] It was mummified, but the skin has perished.^[43]

The front part of a skull (specimen NMP P6V-004389) in the National Museum of Prague was found in 1850 among the remains of the Böhmisches Museum. Other elements supposedly belonging to this specimen have been listed in the literature, but it appears only the partial skull was ever present (a partial right limb in the museum appears to be from a Rodrigues solitaire).^{[22][115][116]} It may be what remains of one of the stuffed dodos known to have been at the menagerie of Emperor Rudolph II, possibly the specimen painted by Hoefnagel or Savery there.^[117]

Subfossil specimens

Until 1860, the only known dodo remains were the four incomplete 17th-century specimens. Philip Burnard Ayres found the first subfossil bones in 1860, which were sent to Richard Owen at the British Museum, who did not publish the findings. In 1863, Owen requested the Mauritian Bishop Vincent Ryan to spread word that he should be informed if any dodo bones were found.^[2] In 1865, George Clark, the government schoolmaster at Mahébourg, finally found an abundance of subfossil dodo bones in the swamp of Mare aux Songes in Southern Mauritius, after a 30-year search inspired by Strickland and Melville’s monograph.^[22] In 1866, Clark explained his procedure to The Ibis, an ornithology journal: he had sent his coolies to wade through the centre of the swamp, feeling for bones with their feet. At first they found few bones, until they cut away herbage that covered the deepest part of the swamp, where they found many fossils.^[118] Harry Pasley Higginson, a railway engineer from Yorkshire, reports discovering the Mare aux Songes bones at the same time as Clark and there is some dispute over who found them first. Higginson sent boxes of these bones to Liverpool, Leeds and York museums.^[119][120] The swamp yielded the remains of over 300 dodos, but very few skull and wing bones, possibly because the upper bodies were washed away or scavenged while the lower body was trapped. The situation is similar to many finds of moa remains in New Zealand marshes.^[121] Most dodo remains from the Mare aux Songes have a medium to dark brown colouration.^[79]

Clark’s reports about the finds rekindled interest in the bird. Sir Richard Owen and Alfred Newton both wanted to be first to describe the post-cranial anatomy of the dodo, and Owen bought a shipment of dodo bones originally meant for Newton, which led to rivalry between the two. Owen described the bones in Memoir on the Dodo in October 1866, but erroneously based his reconstruction on the Edwards’s Dodo painting by Savery, making it too squat and obese. In 1869 he received more bones and corrected its stance, making it more upright. Newton moved his focus to the Réunion solitaire instead. The remaining bones not sold to Owen or Newton were auctioned off or donated to museums.^[2][122] In 1889, Théodor Sauzier was commissioned to explore the «historical souvenirs» of Mauritius and find more dodo remains in the Mare aux Songes. He was successful, and also found remains of other extinct species.^[123]

In 2005, after a hundred years of neglect, a part of the Mare aux Songes swamp was excavated by an international team of researchers (International Dodo Research Project). To prevent malaria, the British had covered the swamp with hard core during their rule over Mauritius, which had to be removed. Many remains were found, including bones of at least 17 dodos in various stages of maturity (though no juveniles), and several bones obviously from the skeleton of one individual bird, which have been preserved in their natural position.^[124] These findings were made public in December 2005 in the Naturalis museum in Leiden. 63% of the fossils found in the swamp belonged to turtles of the extinct genus Cylindraspis, and 7.1% belonged to dodos, which had been deposited within several centuries, 4,000 years ago.^[125] Subsequent excavations suggested that dodos and other animals became mired in the Mare aux Songes while trying to reach water during a long period of severe drought about 4,200 years ago.^[124] Furthermore, cyanobacteria thrived in the conditions created by the excrements of animals gathered around the swamp, which died of intoxication, dehydration, trampling, and miring.^[126] Though many small skeletal elements were found during the recent excavations of the swamp, few were found during the 19th century, probably owing to the employment of less refined methods when collecting.^[79]

Louis Etienne Thirioux, an amateur naturalist at Port Louis, also found many dodo remains around 1900 from several locations. They included the first articulated specimen, which is the first subfossil dodo skeleton found outside the Mare aux Songes, and the only remains of a juvenile specimen, a now lost tarsometatarsus.^[22][43] The former specimen was found in 1904 in a cave near Le Pouce mountain, and is the only known complete skeleton of an individual dodo. Thirioux donated the specimen to the Museum Desjardins (now Natural History Museum at Mauritius Institute).^[127][128] Thrioux’s heirs sold a second mounted composite skeleton (composed of at least two skeletons, with a mainly reconstructed skull) to the Durban Museum of Natural Science in South Africa in 1918. Together, these two skeletons represent the most completely known dodo remains, including bone elements previously unrecorded (such as knee-caps and wing bones). Though some contemporary writers noted the importance of Thrioux’s specimens, they were not scientifically studied, and were largely forgotten until 2011, when sought out by a group of researchers. The mounted skeletons were laser scanned, from which 3-D models were reconstructed, which became the basis of a 2016 monograph about the osteology of the dodo.^[129][130] In 2006, explorers discovered a complete skeleton of a dodo in a lava cave in Mauritius. This was only the second associated skeleton of an individual specimen ever found, and the only one in recent times.^[131]

Worldwide, 26 museums have significant holdings of dodo material, almost all found in the Mare aux Songes. The Natural History Museum, American Museum of Natural History, Cambridge University Museum of Zoology, the Senckenberg Museum, and others have almost complete skeletons, assembled from the dissociated subfossil remains of several individuals.^[132] In 2011, a wooden box containing dodo bones from the Edwardian era was rediscovered at the Grant Museum at University College London during preparations for a move. They had been stored with crocodile bones until then.^[133]

White dodo

The supposed «white dodo» (or «solitaire») of Réunion is now considered an erroneous conjecture based on contemporary reports of the Réunion ibis and 17th-century paintings of white, dodo-like birds by Pieter Withoos and Pieter Holsteyn that surfaced in the 19th century. The confusion began when Willem Ysbrandtszoon Bontekoe, who visited Réunion around 1619, mentioned fat, flightless birds that he referred to as «Dod-eersen» in his journal, though without mentioning their colouration. When the journal was published in 1646, it was accompanied by an engraving of a dodo from Savery’s «Crocker Art Gallery sketch».^[134] A white, stocky, and flightless bird was first mentioned as part of the Réunion fauna by Chief Officer J. Tatton in 1625. Sporadic mentions were subsequently made by Sieur Dubois and other contemporary writers.^[135]

Baron Edmond de Sélys Longchamps coined the name Raphus solitarius for these birds in 1848, as he believed the accounts referred to a species of dodo. When 17th-century paintings of white dodos were discovered by 19th-century naturalists, it was assumed they depicted these birds. Oudemans suggested that the discrepancy between the paintings and the old descriptions was that the paintings showed females, and that the species was therefore sexually dimorphic.^[136] Some authors also believed the birds described were of a species similar to the Rodrigues solitaire, as it was referred to by the same name, or even that there were white species of both dodo and solitaire on the island.^[137]

The Pieter Withoos painting, which was discovered first, appears to be based on an earlier painting by Pieter Holsteyn, three versions of which are known to have existed. According to Hume, Cheke, and Valledor de Lozoya, it appears that all depictions of white dodos were based on Roelant Savery’s painting Landscape with Orpheus and the animals, or on copies of it. The painting has generally been dated to 1611, though a post-1614, or even post-1626, date has also been proposed. The painting shows a whitish specimen and was apparently based on a stuffed specimen then in Prague; a walghvogel described as having a «dirty off-white colouring» was mentioned in an inventory of specimens in the Prague collection of the Holy Roman Emperor Rudolf II, to whom Savery was contracted at the time (1607–1611). Savery’s several later images all show greyish birds, possibly because he had by then seen another specimen. Cheke and Hume believe the painted specimen was white, owing to albinism.^[117][50] Valledor de Lozoya has instead suggested that the light plumage was a juvenile trait, a result of bleaching of old taxidermy specimens, or simply artistic license.^[138]

In 1987, scientists described fossils of a recently extinct species of ibis from Réunion with a relatively short beak, Borbonibis latipes, before a connection to the solitaire reports had been made.^[139] Cheke suggested to one of the authors, Francois Moutou, that the fossils may have been of the Réunion solitaire, and this suggestion was published in 1995. The ibis was reassigned to the genus Threskiornis, now combined with the specific epithet solitarius from the binomial R. solitarius.^[140] Birds of this genus are also white and black with slender beaks, fitting the old descriptions of the Réunion solitaire. No fossil remains of dodo-like birds have ever been found on the island.^[117]

Cultural significance

The dodo’s significance as one of the best-known extinct animals and its singular appearance led to its use in literature and popular culture as a symbol of an outdated concept or object, as in the expression «dead as a dodo,» which has come to mean unquestionably dead or obsolete. Similarly, the phrase «to go the way of the dodo» means to become extinct or obsolete, to fall out of common usage or practice, or to become a thing of the past.^[141] «Dodo» is also a slang term for a stupid, dull-witted person, as it was said to be stupid and easily caught.^[142][143]

The dodo appears frequently in works of popular fiction, and even before its extinction, it was featured in European literature, as a symbol for exotic lands, and of gluttony, due to its apparent fatness.^[144] In 1865, the same year that George Clark started to publish reports about excavated dodo fossils, the newly vindicated bird was featured as a character in Lewis Carroll’s Alice’s Adventures in Wonderland. It is thought that he included the dodo because he identified with it and had adopted the name as a nickname for himself because of his stammer, which made him accidentally introduce himself as «Do-do-dodgson», his legal surname.^[106] Carroll and the girl who served as inspiration for Alice, Alice Liddell, had enjoyed visiting the Oxford museum to see the dodo remains there.^[145] The book’s popularity made the dodo a well-known icon of extinction.^[146] Popular depictions of the dodo often became more exaggerated and cartoonish following its Alice in Wonderland fame, which was in line with the inaccurate belief that it was clumsy, tragic, and destined for extinction.^[147]

The dodo is used as a mascot for many kinds of products, especially in Mauritius.^[148] It appears as a supporter on the coat of arms of Mauritius, on Mauritius coins, is used as a watermark on all Mauritian rupee banknotes, and features as the background of the Mauritian immigration form.^{[93][149][150]} A smiling dodo is the symbol of the Brasseries de Bourbon, a popular brewer on Réunion, whose emblem displays the white species once thought to have lived there.^[151]

The dodo is used to promote the protection of endangered species by environmental organisations, such as the Durrell Wildlife Conservation Trust and the Durrell Wildlife Park.^[152] The Center for Biological Diversity gives an annual ‘Rubber Dodo Award’, to «those who have done the most to destroy wild places, species and biological diversity».^[153] In 2011, the nephiline spider Nephilengys dodo, which inhabits the same woods as the dodo once did, was named after the bird to raise awareness of the urgent need for protection of the Mauritius biota. Two species of ant from Mauritius have been named after the dodo: Pseudolasius dodo in 1946 and Pheidole dodo in 2013.^[155][156] A species of isopod from a coral reef off Réunion was named Hansenium dodo in 1991.^[157]

The name dodo has been used by scientists naming genetic elements, honouring the dodo’s flightless nature. A fruitfly gene within a region of a chromosome required for flying ability was named «dodo».^[158] In addition, a defective transposable element family from Phytophthora infestans was named DodoPi as it contained mutations that eliminated the element’s ability to jump to new locations in a chromosome.^[159]

In 2009, a previously unpublished 17th-century Dutch illustration of a dodo went for sale at Christie’s and was expected to sell for £6,000.^[160] It is unknown whether the illustration was based on a specimen or on a previous image, and the artist is unidentified. It sold for £44,450.^[161][47]

The poet Hilaire Belloc included the following poem about the dodo in his Bad Child’s Book of Beasts from 1896:

The Dodo used to walk around,
And take the sun and air.
The sun yet warms his native ground –
The Dodo is not there!

The voice which used to squawk and squeak
Is now for ever dumb –
Yet may you see his bones and beak
All in the Mu-se-um.^[162][145]

See also

• Holocene extinction
• List of African animals extinct in the Holocene
• List of extinct bird species since 1500

References

Footnotes

Sources

External links

• Painting the Dodo: Two-minute video about Julian Hume’s modern interpretation of Roelant Savery’s Dodo
• Dodo Bird Unboxing: Seven-minute video showing the Oxford specimen being taken out of storage and discussed
• Aves3D – Raphus cucullatus Archived 13 April 2013 at the Wayback Machine: Interactive 3D scans of various dodo elements

Dodo Temporal range: Holocene
Dodo skeleton cast (left) and model based on modern research (right), at Oxford University Museum of Natural History
Conservation status
Extinct (1662) (IUCN 3.1)[1]
Scientific classification
Kingdom:	Animalia
Phylum:	Chordata
Class:	Aves
Order:	Columbiformes
Family:	Columbidae
Subfamily:	†Raphinae
Genus:	†Raphus Brisson, 1760
Species:	†R. cucullatus
Binomial name
†Raphus cucullatus (Linnaeus, 1758)
Location of Mauritius (in blue)
Synonyms
Struthio cucullatus Linnaeus, 1758 Didus ineptus Linnaeus, 1766

The dodo (Raphus cucullatus) is an extinct flightless bird that was endemic to the island of Mauritius, which is east of Madagascar in the Indian Ocean. The dodo’s closest genetic relative was the also-extinct Rodrigues solitaire. The two formed the subfamily Raphinae, a clade of extinct flightless birds that were a part of the family which includes pigeons and doves. The closest living relative of the dodo is the Nicobar pigeon. A white dodo was once thought to have existed on the nearby island of Réunion, but it is now believed that this assumption was merely confusion based on the also-extinct Réunion ibis and paintings of white dodos.

Subfossil remains show the dodo was about 1 metre (3 ft 3 in) tall and may have weighed 10.6–17.5 kg (23–39 lb) in the wild. The dodo’s appearance in life is evidenced only by drawings, paintings, and written accounts from the 17th century. Since these portraits vary considerably, and since only some of the illustrations are known to have been drawn from live specimens, the dodos’ exact appearance in life remains unresolved, and little is known about its behaviour. It has been depicted with brownish-grey plumage, yellow feet, a tuft of tail feathers, a grey, naked head, and a black, yellow, and green beak. It used gizzard stones to help digest its food, which is thought to have included fruits, and its main habitat is believed to have been the woods in the drier coastal areas of Mauritius. One account states its clutch consisted of a single egg. It is presumed that the dodo became flightless because of the ready availability of abundant food sources and a relative absence of predators on Mauritius. Though the dodo has historically been portrayed as being fat and clumsy, it is now thought to have been well-adapted for its ecosystem.

The first recorded mention of the dodo was by Dutch sailors in 1598. In the following years, the bird was hunted by sailors and invasive species, while its habitat was being destroyed. The last widely accepted sighting of a dodo was in 1662. Its extinction was not immediately noticed, and some considered it to be a myth. In the 19th century, research was conducted on a small quantity of remains of four specimens that had been brought to Europe in the early 17th century. Among these is a dried head, the only soft tissue of the dodo that remains today. Since then, a large amount of subfossil material has been collected on Mauritius, mostly from the Mare aux Songes swamp. The extinction of the dodo within less than a century of its discovery called attention to the previously unrecognised problem of human involvement in the disappearance of entire species. The dodo achieved widespread recognition from its role in the story of Alice’s Adventures in Wonderland, and it has since become a fixture in popular culture, often as a symbol of extinction and obsolescence.

Taxonomy

The dodo was variously declared a small ostrich, a rail, an albatross, or a vulture, by early scientists.^[2] In 1842, Danish zoologist Johannes Theodor Reinhardt proposed that dodos were ground pigeons, based on studies of a dodo skull he had discovered in the collection of the Natural History Museum of Denmark.^[3] This view was met with ridicule, but was later supported by English naturalists Hugh Edwin Strickland and Alexander Gordon Melville in their 1848 monograph The Dodo and Its Kindred, which attempted to separate myth from reality.^[4] After dissecting the preserved head and foot of the specimen at the Oxford University Museum and comparing it with the few remains then available of the extinct Rodrigues solitaire (Pezophaps solitaria) they concluded that the two were closely related. Strickland stated that although not identical, these birds shared many distinguishing features of the leg bones, otherwise known only in pigeons.^[5]

Strickland and Melville established that the dodo was anatomically similar to pigeons in many features. They pointed to the very short keratinous portion of the beak, with its long, slender, naked basal part. Other pigeons also have bare skin around their eyes, almost reaching their beak, as in dodos. The forehead was high in relation to the beak, and the nostril was located low on the middle of the beak and surrounded by skin, a combination of features shared only with pigeons. The legs of the dodo were generally more similar to those of terrestrial pigeons than of other birds, both in their scales and in their skeletal features. Depictions of the large crop hinted at a relationship with pigeons, in which this feature is more developed than in other birds. Pigeons generally have very small clutches, and the dodo is said to have laid a single egg. Like pigeons, the dodo lacked the vomer and septum of the nostrils, and it shared details in the mandible, the zygomatic bone, the palate, and the hallux. The dodo differed from other pigeons mainly in the small size of the wings and the large size of the beak in proportion to the rest of the cranium.^[5]

Throughout the 19th century, several species were classified as congeneric with the dodo, including the Rodrigues solitaire and the Réunion solitaire, as Didus solitarius and Raphus solitarius, respectively (Didus and Raphus being names for the dodo genus used by different authors of the time). An atypical 17th-century description of a dodo and bones found on Rodrigues, now known to have belonged to the Rodrigues solitaire, led Abraham Dee Bartlett to name a new species, Didus nazarenus, in 1852.^[6] Based on solitaire remains, it is now a synonym of that species.^[7] Crude drawings of the red rail of Mauritius were also misinterpreted as dodo species; Didus broeckii and Didus herberti.^[8]

For many years the dodo and the Rodrigues solitaire were placed in a family of their own, the Raphidae (formerly Dididae), because their exact relationships with other pigeons were unresolved. Each was also placed in its own monotypic family (Raphidae and Pezophapidae, respectively), as it was thought that they had evolved their similarities independently.^[9] Osteological and DNA analysis has since led to the dissolution of the family Raphidae, and the dodo and solitaire are now placed in their own subfamily, Raphinae, within the family Columbidae.^[10]

Evolution

In 2002, American geneticist Beth Shapiro and colleagues analysed the DNA of the dodo for the first time. Comparison of mitochondrial cytochrome b and 12S rRNA sequences isolated from a tarsal of the Oxford specimen and a femur of a Rodrigues solitaire confirmed their close relationship and their placement within the Columbidae. The genetic evidence was interpreted as showing the Southeast Asian Nicobar pigeon (Caloenas nicobarica) to be their closest living relative, followed by the crowned pigeons (Goura) of New Guinea, and the superficially dodo-like tooth-billed pigeon (Didunculus strigirostris) from Samoa (its scientific name refers to its dodo-like beak). This clade consists of generally ground-dwelling island endemic pigeons. The following cladogram shows the dodo’s closest relationships within the Columbidae, based on Shapiro et al., 2002:^[11][12]

A similar cladogram was published in 2007, inverting the placement of Goura and Didunculus and including the pheasant pigeon (Otidiphaps nobilis) and the thick-billed ground pigeon (Trugon terrestris) at the base of the clade.^[13] The DNA used in these studies was obtained from the Oxford specimen, and since this material is degraded, and no usable DNA has been extracted from subfossil remains, these findings still need to be independently verified.^[14] Based on behavioural and morphological evidence, Jolyon C. Parish proposed that the dodo and Rodrigues solitaire should be placed in the subfamily Gourinae along with the Goura pigeons and others, in agreement with the genetic evidence.^[15] In 2014, DNA of the only known specimen of the recently extinct spotted green pigeon (Caloenas maculata) was analysed, and it was found to be a close relative of the Nicobar pigeon, and thus also the dodo and Rodrigues solitaire.^[16]

The 2002 study indicated that the ancestors of the dodo and the solitaire diverged around the Paleogene-Neogene boundary, about 23.03 million years ago. The Mascarene Islands (Mauritius, Réunion, and Rodrigues), are of volcanic origin and are less than 10 million years old. Therefore, the ancestors of both birds probably remained capable of flight for a considerable time after the separation of their lineage.^[17] The Nicobar and spotted green pigeon were placed at the base of a lineage leading to the Raphinae, which indicates the flightless raphines had ancestors that were able to fly, were semi-terrestrial, and inhabited islands. This in turn supports the hypothesis that the ancestors of those birds reached the Mascarene islands by island hopping from South Asia.^[16] The lack of mammalian herbivores competing for resources on these islands allowed the solitaire and the dodo to attain very large sizes and flightlessness.^[18][19] Despite its divergent skull morphology and adaptations for larger size, many features of its skeleton remained similar to those of smaller, flying pigeons.^[20] Another large, flightless pigeon, the Viti Levu giant pigeon (Natunaornis gigoura), was described in 2001 from subfossil material from Fiji. It was only slightly smaller than the dodo and the solitaire, and it too is thought to have been related to the crowned pigeons.^[21]

Etymology

One of the original names for the dodo was the Dutch «Walghvoghel«, first used in the journal of Dutch Vice Admiral Wybrand van Warwijck, who visited Mauritius during the Second Dutch Expedition to Indonesia in 1598.^[22] Walghe means «tasteless», «insipid», or «sickly», and voghel means «bird». The name was translated by Jakob Friedlib into German as Walchstök or Walchvögel.^[23] The original Dutch report titled Waarachtige Beschryving was lost, but the English translation survived:^[24]

On their left hand was a little island which they named Heemskirk Island, and the bay it selve they called Warwick Bay… Here they taried 12. daies to refresh themselues, finding in this place great quantity of foules twice as bigge as swans, which they call Walghstocks or Wallowbirdes being very good meat. But finding an abundance of pigeons & popinnayes [parrots], they disdained any more to eat those great foules calling them Wallowbirds, that is to say lothsome or fulsome birdes.^[25][26]

Another account from that voyage, perhaps the first to mention the dodo, states that the Portuguese referred to them as penguins. The meaning may not have been derived from penguin (the Portuguese referred to those birds as «fotilicaios» at the time), but from pinion, a reference to the small wings.^[22] The crew of the Dutch ship Gelderland referred to the bird as «Dronte» (meaning «swollen») in 1602, a name that is still used in some languages.^[27] This crew also called them «griff-eendt» and «kermisgans», in reference to fowl fattened for the Kermesse festival in Amsterdam, which was held the day after they anchored on Mauritius.^[28]

The etymology of the word dodo is unclear. Some ascribe it to the Dutch word dodoor for «sluggard», but it is more probably related to Dodaars, which means either «fat-arse» or «knot-arse», referring to the knot of feathers on the hind end.^[29] The first record of the word Dodaars is in Captain Willem Van West-Zanen’s journal in 1602.^[30] The English writer Sir Thomas Herbert was the first to use the word dodo in print in his 1634 travelogue claiming it was referred to as such by the Portuguese, who had visited Mauritius in 1507.^[28] Another Englishman, Emmanuel Altham, had used the word in a 1628 letter in which he also claimed its origin was Portuguese. The name «dodar» was introduced into English at the same time as dodo, but was only used until the 18th century.^[31] As far as is known, the Portuguese never mentioned the bird. Nevertheless, some sources still state that the word dodo derives from the Portuguese word doudo (currently doido), meaning «fool» or «crazy». It has also been suggested that dodo was an onomatopoeic approximation of the bird’s call, a two-note pigeon-like sound resembling «doo-doo».^[32]

The Latin name cucullatus («hooded») was first used by Juan Eusebio Nieremberg in 1635 as Cygnus cucullatus, in reference to Carolus Clusius’s 1605 depiction of a dodo. In his 18th-century classic work Systema Naturae, Carl Linnaeus used cucullatus as the specific name, but combined it with the genus name Struthio (ostrich).^[5] Mathurin Jacques Brisson coined the genus name Raphus (referring to the bustards) in 1760, resulting in the current name Raphus cucullatus. In 1766, Linnaeus coined the new binomial Didus ineptus (meaning «inept dodo»). This has become a synonym of the earlier name because of nomenclatural priority.^[33]

Description

As no complete dodo specimens exist, its external appearance, such as plumage and colouration, is hard to determine.^[22] Illustrations and written accounts of encounters with the dodo between its discovery and its extinction (1598–1662) are the primary evidence for its external appearance.^[34] According to most representations, the dodo had greyish or brownish plumage, with lighter primary feathers and a tuft of curly light feathers high on its rear end. The head was grey and naked, the beak green, black and yellow, and the legs were stout and yellowish, with black claws.^[35] A study of the few remaining feathers on the Oxford specimen head showed that they were pennaceous rather than plumaceous (downy) and most similar to those of other pigeons.^[36]

Subfossil remains and remnants of the birds that were brought to Europe in the 17th century show that dodos were very large birds, up to 1 m (3 ft 3 in) tall. The bird was sexually dimorphic; males were larger and had proportionally longer beaks. Weight estimates have varied from study to study. In 1993, Bradley C. Livezey proposed that males would have weighed 21 kilograms (46 lb) and females 17 kilograms (37 lb).^[37] Also in 1993, Andrew C. Kitchener attributed a high contemporary weight estimate and the roundness of dodos depicted in Europe to these birds having been overfed in captivity; weights in the wild were estimated to have been in the range of 10.6–17.5 kg (23–39 lb), and fattened birds could have weighed 21.7–27.8 kg (48–61 lb).^[38] A 2011 estimate by Angst and colleagues gave an average weight as low as 10.2 kg (22 lb).^[39] This has also been questioned, and there is still controversy over weight estimates.^[40][41] A 2016 study estimated the weight at 10.6 to 14.3 kg (23 to 32 lb), based on CT scans of composite skeletons.^[42] It has also been suggested that the weight depended on the season, and that individuals were fat during cool seasons, but less so during hot.^[43]

The skull of the dodo differed much from those of other pigeons, especially in being more robust, the bill having a hooked tip, and in having a short cranium compared to the jaws. The upper bill was nearly twice as long as the cranium, which was short compared to those of its closest pigeon relatives. The openings of the bony nostrils were elongated along the length of the beak, and they contained no bony septum. The cranium (excluding the beak) was wider than it was long, and the frontal bone formed a dome-shape, with the highest point above the hind part of the eye sockets. The skull sloped downwards at the back. The eye sockets occupied much of the hind part of the skull. The sclerotic rings inside the eye were formed by eleven ossicles (small bones), similar to the amount in other pigeons. The mandible was slightly curved, and each half had a single fenestra (opening), as in other pigeons.^[20]

The dodo had about nineteen presynsacral vertebrae (those of the neck and thorax, including three fused into a notarium), sixteen synsacral vertebrae (those of the lumbar region and sacrum), six free tail (caudal) vertebrae, and a pygostyle. The neck had well-developed areas for muscle and ligament attachment, probably to support the heavy skull and beak. On each side, it had six ribs, four of which articulated with the sternum through sternal ribs. The sternum was large, but small in relation to the body compared to those of much smaller pigeons that are able to fly. The sternum was highly pneumatic, broad, and relatively thick in cross-section. The bones of the pectoral girdle, shoulder blades, and wing bones were reduced in size compared to those of flighted pigeon, and were more gracile compared to those of the Rodrigues solitaire, but none of the individual skeletal components had disappeared. The carpometacarpus of the dodo was more robust than that of the solitaire, however. The pelvis was wider than that of the solitaire and other relatives, yet was comparable to the proportions in some smaller, flighted pigeons. Most of the leg bones were more robust than those of extant pigeons and the solitaire, but the length proportions were little different.^[20]

Many of the skeletal features that distinguish the dodo and the Rodrigues solitaire, its closest relative, from other pigeons have been attributed to their flightlessness. The pelvic elements were thicker than those of flighted pigeons to support the higher weight, and the pectoral region and the small wings were paedomorphic, meaning that they were underdeveloped and retained juvenile features. The skull, trunk and pelvic limbs were peramorphic, meaning that they changed considerably with age. The dodo shared several other traits with the Rodrigues solitaire, such as features of the skull, pelvis, and sternum, as well as their large size. It differed in other aspects, such as being more robust and shorter than the solitaire, having a larger skull and beak, a rounded skull roof, and smaller orbits. The dodo’s neck and legs were proportionally shorter, and it did not possess an equivalent to the knob present on the solitaire’s wrists.^[37]

Contemporary descriptions

Most contemporary descriptions of the dodo are found in ship’s logs and journals of the Dutch East India Company vessels that docked in Mauritius when the Dutch Empire ruled the island. These records were used as guides for future voyages.^[14] Few contemporary accounts are reliable, as many seem to be based on earlier accounts, and none were written by scientists.^[22] One of the earliest accounts, from van Warwijck’s 1598 journal, describes the bird as follows:

Blue parrots are very numerous there, as well as other birds; among which are a kind, conspicuous for their size, larger than our swans, with huge heads only half covered with skin as if clothed with a hood. These birds lack wings, in the place of which 3 or 4 blackish feathers protrude. The tail consists of a few soft incurved feathers, which are ash coloured. These we used to call ‘Walghvogel’, for the reason that the longer and oftener they were cooked, the less soft and more insipid eating they became. Nevertheless their belly and breast were of a pleasant flavour and easily masticated.^[44]

One of the most detailed descriptions is by Herbert in A Relation of Some Yeares Travaille into Afrique and the Greater Asia from 1634:

First here only and in Dygarrois [Rodrigues] is generated the Dodo, which for shape and rareness may antagonize the Phoenix of Arabia: her body is round and fat, few weigh less than fifty pound. It is reputed more for wonder than for food, greasie stomackes may seeke after them, but to the delicate they are offensive and of no nourishment. Her visage darts forth melancholy, as sensible of Nature’s injurie in framing so great a body to be guided with complementall wings, so small and impotent, that they serve only to prove her bird. The halfe of her head is naked seeming couered with a fine vaile, her bill is crooked downwards, in midst is the thrill [nostril], from which part to the end tis a light green, mixed with pale yellow tincture; her eyes are small and like to Diamonds, round and rowling; her clothing downy feathers, her train three small plumes, short and inproportionable, her legs suiting her body, her pounces sharpe, her appetite strong and greedy. Stones and iron are digested, which description will better be conceived in her representation.^[45]

Contemporary depictions

The travel journal of the Dutch ship Gelderland (1601–1603), rediscovered in the 1860s, contains the only known sketches of living or recently killed specimens drawn on Mauritius. They have been attributed to the professional artist Joris Joostensz Laerle, who also drew other now-extinct Mauritian birds, and to a second, less refined artist.^[46] Apart from these sketches, it is unknown how many of the twenty or so 17th-century illustrations of the dodos were drawn from life or from stuffed specimens, which affects their reliability.^[22] Since dodos are otherwise only known from limited physical remains and descriptions, contemporary artworks are important to reconstruct their appearance in life. While there has been an effort since the mid-19 century to list all historical illustrations of dodos, previously unknown depictions continue to be discovered occasionally.^[47]

The traditional image of the dodo is of a very fat and clumsy bird, but this view may be exaggerated. The general opinion of scientists today is that many old European depictions were based on overfed captive birds or crudely stuffed specimens.^[48] It has also been suggested that the images might show dodos with puffed feathers, as part of display behaviour.^[39] The Dutch painter Roelant Savery was the most prolific and influential illustrator of the dodo, having made at least twelve depictions, often showing it in the lower corners. A famous painting of his from 1626, now called Edwards’s Dodo as it was once owned by the ornithologist George Edwards, has since become the standard image of a dodo. It is housed in the Natural History Museum, London. The image shows a particularly fat bird and is the source for many other dodo illustrations.^[49][50]

An Indian Mughal painting rediscovered in the Hermitage Museum, St. Petersburg, in 1955 shows a dodo along with native Indian birds.^[51] It depicts a slimmer, brownish bird, and its discoverer Aleksander Iwanow and British palaeontologist Julian Hume regarded it as one of the most accurate depictions of the living dodo; the surrounding birds are clearly identifiable and depicted with appropriate colouring.^[52] It is believed to be from the 17th century and has been attributed to the Mughal painter Ustad Mansur. The bird depicted probably lived in the menagerie of the Mughal Emperor Jahangir, located in Surat, where the English traveller Peter Mundy also claimed to have seen two dodos sometime between 1628 and 1633.^[53][22] In 2014, another Indian illustration of a dodo was reported, but it was found to be derivative of an 1836 German illustration.^[54]

All post-1638 depictions appear to be based on earlier images, around the time reports mentioning dodos became rarer. Differences in the depictions led ornithologists such as Anthonie Cornelis Oudemans and Masauji Hachisuka to speculate about sexual dimorphism, ontogenic traits, seasonal variation, and even the existence of different species, but these theories are not accepted today. Because details such as markings of the beak, the form of the tail feathers, and colouration vary from account to account, it is impossible to determine the exact morphology of these features, whether they signal age or sex, or if they even reflect reality.^[55] Hume argued that the nostrils of the living dodo would have been slits, as seen in the Gelderland, Cornelis Saftleven, Savery’s Crocker Art Gallery, and Ustad Mansur images. According to this claim, the gaping nostrils often seen in paintings indicate that taxidermy specimens were used as models.^[22] Most depictions show that the wings were held in an extended position, unlike flighted pigeons, but similar to ratites such as the ostrich and kiwi.^[20]

Behaviour and ecology

Little is known of the behaviour of the dodo, as most contemporary descriptions are very brief. Based on weight estimates, it has been suggested the male could reach the age of 21, and the female 17.^[37] Studies of the cantilever strength of its leg bones indicate that it could run quite fast.^[38] The legs were robust and strong to support the bulk of the bird, and also made it agile and manoeuvrable in the dense, pre-human landscape. Though the wings were small, well-developed muscle scars on the bones show that they were not completely vestigial, and may have been used for display behaviour and balance; extant pigeons also use their wings for such purposes.^[20] Unlike the Rodrigues solitaire, there is no evidence that the dodo used its wings in intraspecific combat. Though some dodo bones have been found with healed fractures, it had weak pectoral muscles and more reduced wings in comparison. The dodo may instead have used its large, hooked beak in territorial disputes. Since Mauritius receives more rainfall and has less seasonal variation than Rodrigues, which would have affected the availability of resources on the island, the dodo would have less reason to evolve aggressive territorial behaviour. The Rodrigues solitaire was therefore probably the more aggressive of the two.^[56] In 2016, the first 3D endocast was made from the brain of the dodo; the brain-to-body-size ratio was similar to that of modern pigeons, indicating that dodos were probably equal in intelligence.^[57]

The preferred habitat of the dodo is unknown, but old descriptions suggest that it inhabited the woods on the drier coastal areas of south and west Mauritius. This view is supported by the fact that the Mare aux Songes swamp, where most dodo remains have been excavated, is close to the sea in south-eastern Mauritius.^[58] Such a limited distribution across the island could well have contributed to its extinction.^[59] A 1601 map from the Gelderland journal shows a small island off the coast of Mauritius where dodos were caught. Julian Hume has suggested this island was l’île aux Benitiers in Tamarin Bay, on the west coast of Mauritius.^[60][46] Subfossil bones have also been found inside caves in highland areas, indicating that it once occurred on mountains. Work at the Mare aux Songes swamp has shown that its habitat was dominated by tambalacoque and Pandanus trees and endemic palms.^[43] The near-coastal placement and wetness of the Mare aux Songes led to a high diversity of plant species, whereas the surrounding areas were drier.^[61]

Many endemic species of Mauritius became extinct after the arrival of humans. So the ecosystem of the island is badly damaged and hard to reconstruct. Before humans arrived, Mauritius was entirely covered in forests, but very little remains of them today, because of deforestation.^[62] The surviving endemic fauna is still seriously threatened.^[63] The dodo lived alongside other recently extinct Mauritian birds such as the flightless red rail, the broad-billed parrot, the Mascarene grey parakeet, the Mauritius blue pigeon, the Mauritius scops owl, the Mascarene coot, the Mauritian shelduck, the Mauritian duck, and the Mauritius night heron. Extinct Mauritian reptiles include the saddle-backed Mauritius giant tortoise, the domed Mauritius giant tortoise, the Mauritian giant skink, and the Round Island burrowing boa. The small Mauritian flying fox and the snail Tropidophora carinata lived on Mauritius and Réunion, but vanished from both islands. Some plants, such as Casearia tinifolia and the palm orchid, have also become extinct.^[64]

Diet

A 1631 Dutch letter (long thought lost, but rediscovered in 2017) is the only account of the dodo’s diet, and also mentions that it used its beak for defence. The document uses word-play to refer to the animals described, with dodos presumably being an allegory for wealthy mayors:^[65]

The mayors are superb and proud. They presented themselves with an unyielding, stern face and wide open mouth, very jaunty and audacious of gait. They did not want to budge before us; their war weapon was the mouth, with which they could bite fiercely. Their food was raw fruit; they were not dressed very well, but were rich and fat, therefore we brought many of them on board, to the contentment of us all.^[65]

In addition to fallen fruits, the dodo probably subsisted on nuts, seeds, bulbs, and roots.^[66] It has also been suggested that the dodo might have eaten crabs and shellfish, like their relatives the crowned pigeons. Its feeding habits must have been versatile, since captive specimens were probably given a wide range of food on the long sea journeys.^[67] Oudemans suggested that as Mauritius has marked dry and wet seasons, the dodo probably fattened itself on ripe fruits at the end of the wet season to survive the dry season, when food was scarce; contemporary reports describe the bird’s «greedy» appetite. The Mauritian ornithologist France Staub suggested in 1996 that they mainly fed on palm fruits, and he attempted to correlate the fat-cycle of the dodo with the fruiting regime of the palms.^[30]

Skeletal elements of the upper jaw appear to have been rhynchokinetic (movable in relation to each other), which must have affected its feeding behaviour. In extant birds, such as frugivorous (fruit-eating) pigeons, kinetic premaxillae help with consuming large food items. The beak also appears to have been able to withstand high force loads, which indicates a diet of hard food.^[20] Examination of the brain endocast found that though the brain was similar to that of other pigeons in most respects, the dodo had a comparatively large olfactory bulb. This gave the dodo a good sense of smell, which may have aided in locating fruit and small prey.^[57]

Several contemporary sources state that the dodo used Gastroliths (gizzard stones) to aid digestion. The English writer Sir Hamon L’Estrange witnessed a live bird in London and described it as follows:

About 1638, as I walked London streets, I saw the picture of a strange looking fowle hung out upon a clothe and myselfe with one or two more in company went in to see it. It was kept in a chamber, and was a great fowle somewhat bigger than the largest Turkey cock, and so legged and footed, but stouter and thicker and of more erect shape, coloured before like the breast of a young cock fesan, and on the back of a dunn or dearc colour. The keeper called it a Dodo, and in the ende of a chymney in the chamber there lay a heape of large pebble stones, whereof hee gave it many in our sight, some as big as nutmegs, and the keeper told us that she eats them (conducing to digestion), and though I remember not how far the keeper was questioned therein, yet I am confident that afterwards she cast them all again.^[68]

It is not known how the young were fed, but related pigeons provide crop milk. Contemporary depictions show a large crop, which was probably used to add space for food storage and to produce crop milk. It has been suggested that the maximum size attained by the dodo and the solitaire was limited by the amount of crop milk they could produce for their young during early growth.^[69]

In 1973, the tambalacoque, also known as the dodo tree, was thought to be dying out on Mauritius, to which it is endemic. There were supposedly only 13 specimens left, all estimated to be about 300 years old. Stanley Temple hypothesised that it depended on the dodo for its propagation, and that its seeds would germinate only after passing through the bird’s digestive tract. He claimed that the tambalacoque was now nearly coextinct because of the disappearance of the dodo.^[70] Temple overlooked reports from the 1940s that found that tambalacoque seeds germinated, albeit very rarely, without being abraded during digestion.^[71] Others have contested his hypothesis and suggested that the decline of the tree was exaggerated or seeds were also distributed by other extinct animals such as Cylindraspis tortoises, fruit bats, or the broad-billed parrot.^[72] According to Wendy Strahm and Anthony Cheke, two experts in the ecology of the Mascarene Islands, the tree, while rare, has germinated since the demise of the dodo and numbers several hundred, not 13 as claimed by Temple, hence, discrediting Temple’s view as to the dodo and the tree’s sole survival relationship.^[73]

The Brazilian ornithologist Carlos Yamashita suggested in 1997 that the broad-billed parrot may have depended on dodos and Cylindraspis tortoises to eat palm fruits and excrete their seeds, which became food for the parrots. Anodorhynchus macaws depended on now-extinct South American megafauna in the same way, but now rely on domesticated cattle for this service.^[74]

Reproduction and development

As it was flightless and terrestrial and there were no mammalian predators or other kinds of natural enemy on Mauritius, the dodo probably nested on the ground.^[75] The account by François Cauche from 1651 is the only description of the egg and the call:

I have seen in Mauritius birds bigger than a Swan, without feathers on the body, which is covered with a black down; the hinder part is round, the rump adorned with curled feathers as many in number as the bird is years old. In place of wings they have feathers like these last, black and curved, without webs. They have no tongues, the beak is large, curving a little downwards; their legs are long, scaly, with only three toes on each foot. It has a cry like a gosling, and is by no means so savoury to eat as the Flamingos and Ducks of which we have just spoken. They only lay one egg which is white, the size of a halfpenny roll, by the side of which they place a white stone the size of a hen’s egg. They lay on grass which they collect, and make their nests in the forests; if one kills the young one, a grey stone is found in the gizzard. We call them Oiseaux de Nazaret. The fat is excellent to give ease to the muscles and nerves.^[5]

Cauche’s account is problematic, since it also mentions that the bird he was describing had three toes and no tongue, unlike dodos. This led some to believe that Cauche was describing a new species of dodo («Didus nazarenus«). The description was most probably mingled with that of a cassowary, and Cauche’s writings have other inconsistencies.^[76] A mention of a «young ostrich» taken on board a ship in 1617 is the only other reference to a possible juvenile dodo.^[77] An egg claimed to be that of a dodo is stored in the East London Museum in South Africa. It was donated by the South African museum official Marjorie Courtenay-Latimer, whose great aunt had received it from a captain who claimed to have found it in a swamp on Mauritius. In 2010, the curator of the museum proposed using genetic studies to determine its authenticity.^[78] It may instead be an aberrant ostrich egg.^[32]

Because of the possible single-egg clutch and the bird’s large size, it has been proposed that the dodo was K-selected, meaning that it produced few altricial offspring, which required parental care until they matured. Some evidence, including the large size and the fact that tropical and frugivorous birds have slower growth rates, indicates that the bird may have had a protracted development period.^[37] The fact that no juvenile dodos have been found in the Mare aux Songes swamp may indicate that they produced little offspring, that they matured rapidly, that the breeding grounds were far away from the swamp, or that the risk of miring was seasonal.^[79]

A 2017 study examined the histology of thin-sectioned dodo bones, modern Mauritian birds, local ecology, and contemporary accounts, to recover information about the life history of the dodo. The study suggested that dodos bred around August, after having potentially fattened themselves, corresponding with the fat and thin cycles of many vertebrates of Mauritius. The chicks grew rapidly, reaching robust, almost adult, sizes, and sexual maturity before Austral summer or the cyclone season. Adult dodos which had just bred moulted after Austral summer, around March. The feathers of the wings and tail were replaced first, and the moulting would have completed at the end of July, in time for the next breeding season. Different stages of moulting may also account for inconsistencies in contemporary descriptions of dodo plumage.^[80]

Relationship with humans

Mauritius had previously been visited by Arab vessels in the Middle Ages and Portuguese ships between 1507 and 1513, but was settled by neither. No records of dodos by these are known, although the Portuguese name for Mauritius, «Cerne (swan) Island», may have been a reference to dodos.^[81] The Dutch Empire acquired Mauritius in 1598, renaming it after Maurice of Nassau, and it was used for the provisioning of trade vessels of the Dutch East India Company henceforward.^[82] The earliest known accounts of the dodo were provided by Dutch travellers during the Second Dutch Expedition to Indonesia, led by admiral Jacob van Neck in 1598. They appear in reports published in 1601, which also contain the first published illustration of the bird.^[83] Since the first sailors to visit Mauritius had been at sea for a long time, their interest in these large birds was mainly culinary. The 1602 journal by Willem Van West-Zanen of the ship Bruin-Vis mentions that 24–25 dodos were hunted for food, which were so large that two could scarcely be consumed at mealtime, their remains being preserved by salting.^[84] An illustration made for the 1648 published version of this journal, showing the killing of dodos, a dugong, and possibly Mascarene grey parakeets, was captioned with a Dutch poem,^[85] here in Hugh Strickland’s 1848 translation:

For food the seamen hunt the flesh of feathered fowl,
They tap the palms, and round-rumped dodos they destroy,
The parrot’s life they spare that he may peep and howl,
And thus his fellows to imprisonment decoy.^[86]

Some early travellers found dodo meat unsavoury, and preferred to eat parrots and pigeons; others described it as tough, but good. Some hunted dodos only for their gizzards, as this was considered the most delicious part of the bird. Dodos were easy to catch, but hunters had to be careful not to be bitten by their powerful beaks.^[87]

The appearance of the dodo and the red rail led Peter Mundy to speculate, 230 years before Charles Darwin’s theory of evolution:

Of these 2 sorts off fowl afforementionede, For oughtt wee yett know, Not any to bee Found out of this Iland, which lyeth aboutt 100 leagues From St. Lawrence. A question may bee demaunded how they should bee here and Not elcewhere, beeing soe Farer From other land and can Neither fly or swymme; whither by Mixture off kindes producing straunge and Monstrous formes, or the Nature of the Climate, ayer and earth in alltring the First shapes in long tyme, or how.^[27]

Dodos transported abroad

The dodo was found interesting enough that living specimens were sent to Europe and the East. The number of transported dodos that reached their destinations alive is uncertain, and it is unknown how they relate to contemporary depictions and the few non-fossil remains in European museums. Based on a combination of contemporary accounts, paintings, and specimens, Julian Hume has inferred that at least eleven transported dodos reached their destinations alive.^[88]

Hamon L’Estrange’s description of a dodo that he saw in London in 1638 is the only account that specifically mentions a live specimen in Europe. In 1626 Adriaen van de Venne drew a dodo that he claimed to have seen in Amsterdam, but he did not mention if it were alive, and his depiction is reminiscent of Savery’s Edwards’s Dodo. Two live specimens were seen by Peter Mundy in Surat, India, between 1628 and 1634, one of which may have been the individual painted by Ustad Mansur around 1625.^[22] In 1628, Emmanuel Altham visited Mauritius and sent a letter to his brother in England:

Right wo and lovinge brother, we were ordered by ye said councell to go to an island called Mauritius, lying in 20d. of south latt., where we arrived ye 28th of May; this island having many goates, hogs and cowes upon it, and very strange fowles, called by ye portingalls Dodo, which for the rareness of the same, the like being not in ye world but here, I have sent you one by Mr. Perce, who did arrive with the ship William at this island ye 10th of June. [In the margin of the letter] Of Mr. Perce you shall receive a jarr of ginger for my sister, some beades for my cousins your daughters, and a bird called a Dodo, if it live.^[89]

Whether the dodo survived the journey is unknown, and the letter was destroyed by fire in the 19th century.^[90]
The earliest known picture of a dodo specimen in Europe is from a c. 1610 collection of paintings depicting animals in the royal menagerie of Emperor Rudolph II in Prague. This collection includes paintings of other Mauritian animals as well, including a red rail. The dodo, which may be a juvenile, seems to have been dried or embalmed, and had probably lived in the emperor’s zoo for a while together with the other animals. That whole stuffed dodos were present in Europe indicates they had been brought alive and died there; it is unlikely that taxidermists were on board the visiting ships, and spirits were not yet used to preserve biological specimens. Most tropical specimens were preserved as dried heads and feet.^[88]

One dodo was reportedly sent as far as Nagasaki, Japan, in 1647, but it was long unknown whether it arrived.^[74] Contemporary documents first published in 2014 proved the story, and showed that it had arrived alive. It was meant as a gift, and, despite its rarity, was considered of equal value to a white deer and a bezoar stone. It is the last recorded live dodo in captivity.^[91]

Extinction

Like many animals that evolved in isolation from significant predators, the dodo was entirely fearless of humans. This fearlessness and its inability to fly made the dodo easy prey for sailors.^[92] Although some scattered reports describe mass killings of dodos for ships’ provisions, archaeological investigations have found scant evidence of human predation. Bones of at least two dodos were found in caves at Baie du Cap that sheltered fugitive slaves and convicts in the 17th century, which would not have been easily accessible to dodos because of the high, broken terrain.^[10] The human population on Mauritius (an area of 1,860 km² or 720 sq mi) never exceeded 50 people in the 17th century, but they introduced other animals, including dogs, pigs, cats, rats, and crab-eating macaques, which plundered dodo nests and competed for the limited food resources.^[43] At the same time, humans destroyed the forest habitat of the dodos. The impact of the introduced animals on the dodo population, especially the pigs and macaques, is today considered more severe than that of hunting.^[93] Rats were perhaps not much of a threat to the nests, since dodos would have been used to dealing with local land crabs.^[94]

It has been suggested that the dodo may already have been rare or localised before the arrival of humans on Mauritius, since it would have been unlikely to become extinct so rapidly if it had occupied all the remote areas of the island.^[59] A 2005 expedition found subfossil remains of dodos and other animals killed by a flash flood. Such mass mortalities would have further jeopardised a species already in danger of becoming extinct.^[95] Yet the fact that the dodo survived hundreds of years of volcanic activity and climatic changes shows the bird was resilient within its ecosystem.^[61]

Some controversy surrounds the date of its extinction. The last widely accepted record of a dodo sighting is the 1662 report by shipwrecked mariner Volkert Evertsz of the Dutch ship Arnhem, who described birds caught on a small islet off Mauritius, now suggested to be Amber Island:

These animals on our coming up to them stared at us and remained quiet where they stand, not knowing whether they had wings to fly away or legs to run off, and suffering us to approach them as close as we pleased. Amongst these birds were those which in India they call Dod-aersen (being a kind of very big goose); these birds are unable to fly, and instead of wings, they merely have a few small pins, yet they can run very swiftly. We drove them together into one place in such a manner that we could catch them with our hands, and when we held one of them by its leg, and that upon this it made a great noise, the others all on a sudden came running as fast as they could to its assistance, and by which they were caught and made prisoners also.^[96]

The dodos on this islet may not necessarily have been the last members of the species.^[97] The last claimed sighting of a dodo was reported in the hunting records of Isaac Johannes Lamotius in 1688. A 2003 statistical analysis of these records by the biologists David L. Roberts and Andrew R. Solow gave a new estimated extinction date of 1693, with a 95% confidence interval of 1688–1715. These authors also pointed out that because the last sighting before 1662 was in 1638, the dodo was probably already quite rare by the 1660s, and thus a disputed report from 1674 by an escaped slave could not be dismissed out of hand.^[98]

The British ornithologist Alfred Newton suggested in 1868 that the name of the dodo was transferred to the red rail after the former had gone extinct.^[99] Cheke also pointed out that some descriptions after 1662 use the names «Dodo» and «Dodaers» when referring to the red rail, indicating that they had been transferred to it.^[100] He therefore pointed to the 1662 description as the last credible observation. A 1668 account by English traveller John Marshall, who used the names «Dodo» and «Red Hen» interchangeably for the red rail, mentioned that the meat was «hard», which echoes the description of the meat in the 1681 account.^[101] Even the 1662 account has been questioned by the writer Errol Fuller, as the reaction to distress cries matches what was described for the red rail.^[102] Until this explanation was proposed, a description of «dodos» from 1681 was thought to be the last account, and that date still has proponents.^[103]

Cheke stated in 2014 that then recently accessible Dutch manuscripts indicate that no dodos were seen by settlers in 1664–1674.^[104] In 2020, Cheke and the British researcher Jolyon C. Parish suggested that all mentions of dodos after the mid-17th century instead referred to red rails, and that the dodo had disappeared due to predation by feral pigs during a hiatus in settlement of Mauritius (1658–1664). The dodo’s extinction therefore was not realised at the time, since new settlers had not seen real dodos, but as they expected to see flightless birds, they referred to the red rail by that name instead. Since red rails probably had larger clutches than dodos and their eggs could be incubated faster, and their nests were perhaps concealed, they probably bred more efficiently, and were less vulnerable to pigs.^[105]

It is unlikely the issue will ever be resolved, unless late reports mentioning the name alongside a physical description are rediscovered.^[94] The IUCN Red List accepts Cheke’s rationale for choosing the 1662 date, taking all subsequent reports to refer to red rails. In any case, the dodo was probably extinct by 1700, about a century after its discovery in 1598.^[1][101] The Dutch left Mauritius in 1710, but by then the dodo and most of the large terrestrial vertebrates there had become extinct.^[43]

Even though the rareness of the dodo was reported already in the 17th century, its extinction was not recognised until the 19th century. This was partly because, for religious reasons, extinction was not believed possible until later proved so by Georges Cuvier, and partly because many scientists doubted that the dodo had ever existed. It seemed altogether too strange a creature, and many believed it a myth. The bird was first used as an example of human-induced extinction in Penny Magazine in 1833, and has since been referred to as an «icon» of extinction.^[106]

Physical remains

17th-century specimens

The only extant remains of dodos taken to Europe in the 17th century are a dried head and foot in the Oxford University Museum of Natural History, a foot once housed in the British Museum but now lost, a skull in the University of Copenhagen Zoological Museum, and an upper jaw in the National Museum, Prague. The last two were rediscovered and identified as dodo remains in the mid-19th century.^[107] Several stuffed dodos were also mentioned in old museum inventories, but none are known to have survived.^[108] Apart from these remains, a dried foot, which belonged to the Dutch professor Pieter Pauw, was mentioned by Carolus Clusius in 1605. Its provenance is unknown, and it is now lost, but it may have been collected during the Van Neck voyage.^[22] Supposed stuffed dodos seen in museums around the world today have in fact been made from feathers of other birds, many of the older ones by the British taxidermist Rowland Ward’s company.^[107]

The only known soft tissue remains, the Oxford head (specimen OUM 11605) and foot, belonged to the last known stuffed dodo, which was first mentioned as part of the Tradescant collection in 1656 and was moved to the Ashmolean Museum in 1659.^[22] It has been suggested that this might be the remains of the bird that Hamon L’Estrange saw in London, the bird sent by Emanuel Altham, or a donation by Thomas Herbert. Since the remains do not show signs of having been mounted, the specimen might instead have been preserved as a study skin.^[109] In 2018, it was reported that scans of the Oxford dodo’s head showed that its skin and bone contained lead shot, pellets which were used to hunt birds in the 17th century. This indicates that the Oxford dodo was shot either before being transported to Britain, or some time after arriving. The circumstances of its killing are unknown, and the pellets are to be examined to identify where the lead was mined from.^[110]

Many sources state that the Ashmolean Museum burned the stuffed dodo around 1755 because of severe decay, saving only the head and leg. Statute 8 of the museum states «That as any particular grows old and perishing the keeper may remove it into one of the closets or other repository; and some other to be substituted.»^[111] The deliberate destruction of the specimen is now believed to be a myth; it was removed from exhibition to preserve what remained of it. This remaining soft tissue has since degraded further; the head was dissected by Strickland and Melville, separating the skin from the skull in two-halves. The foot is in a skeletal state, with only scraps of skin and tendons. Very few feathers remain on the head. It is probably a female, as the foot is 11% smaller and more gracile than the London foot, yet appears to be fully grown.^[112] The specimen was exhibited at the Oxford museum from at least the 1860s and until 1998, where-after it was mainly kept in storage to prevent damage.^[113] Casts of the head can today be found in many museums worldwide.^[109]

The dried London foot, first mentioned in 1665, and transferred to the British Museum in the 18th century, was displayed next to Savery’s Edwards’s Dodo painting until the 1840s, and it too was dissected by Strickland and Melville. It was not posed in a standing posture, which suggests that it was severed from a fresh specimen, not a mounted one. By 1896 it was mentioned as being without its integuments, and only the bones are believed to remain today, though its present whereabouts are unknown.^[22]

The Copenhagen skull (specimen ZMUC 90-806) is known to have been part of the collection of Bernardus Paludanus in Enkhuizen until 1651, when it was moved to the museum in Gottorf Castle, Schleswig.^[114] After the castle was occupied by Danish forces in 1702, the museum collection was assimilated into the Royal Danish collection. The skull was rediscovered by J. T. Reinhardt in 1840. Based on its history, it may be the oldest known surviving remains of a dodo brought to Europe in the 17th century.^[22] It is 13 mm (0.51 in) shorter than the Oxford skull, and may have belonged to a female.^[37] It was mummified, but the skin has perished.^[43]

The front part of a skull (specimen NMP P6V-004389) in the National Museum of Prague was found in 1850 among the remains of the Böhmisches Museum. Other elements supposedly belonging to this specimen have been listed in the literature, but it appears only the partial skull was ever present (a partial right limb in the museum appears to be from a Rodrigues solitaire).^{[22][115][116]} It may be what remains of one of the stuffed dodos known to have been at the menagerie of Emperor Rudolph II, possibly the specimen painted by Hoefnagel or Savery there.^[117]

Subfossil specimens

Until 1860, the only known dodo remains were the four incomplete 17th-century specimens. Philip Burnard Ayres found the first subfossil bones in 1860, which were sent to Richard Owen at the British Museum, who did not publish the findings. In 1863, Owen requested the Mauritian Bishop Vincent Ryan to spread word that he should be informed if any dodo bones were found.^[2] In 1865, George Clark, the government schoolmaster at Mahébourg, finally found an abundance of subfossil dodo bones in the swamp of Mare aux Songes in Southern Mauritius, after a 30-year search inspired by Strickland and Melville’s monograph.^[22] In 1866, Clark explained his procedure to The Ibis, an ornithology journal: he had sent his coolies to wade through the centre of the swamp, feeling for bones with their feet. At first they found few bones, until they cut away herbage that covered the deepest part of the swamp, where they found many fossils.^[118] Harry Pasley Higginson, a railway engineer from Yorkshire, reports discovering the Mare aux Songes bones at the same time as Clark and there is some dispute over who found them first. Higginson sent boxes of these bones to Liverpool, Leeds and York museums.^[119][120] The swamp yielded the remains of over 300 dodos, but very few skull and wing bones, possibly because the upper bodies were washed away or scavenged while the lower body was trapped. The situation is similar to many finds of moa remains in New Zealand marshes.^[121] Most dodo remains from the Mare aux Songes have a medium to dark brown colouration.^[79]

Clark’s reports about the finds rekindled interest in the bird. Sir Richard Owen and Alfred Newton both wanted to be first to describe the post-cranial anatomy of the dodo, and Owen bought a shipment of dodo bones originally meant for Newton, which led to rivalry between the two. Owen described the bones in Memoir on the Dodo in October 1866, but erroneously based his reconstruction on the Edwards’s Dodo painting by Savery, making it too squat and obese. In 1869 he received more bones and corrected its stance, making it more upright. Newton moved his focus to the Réunion solitaire instead. The remaining bones not sold to Owen or Newton were auctioned off or donated to museums.^[2][122] In 1889, Théodor Sauzier was commissioned to explore the «historical souvenirs» of Mauritius and find more dodo remains in the Mare aux Songes. He was successful, and also found remains of other extinct species.^[123]

In 2005, after a hundred years of neglect, a part of the Mare aux Songes swamp was excavated by an international team of researchers (International Dodo Research Project). To prevent malaria, the British had covered the swamp with hard core during their rule over Mauritius, which had to be removed. Many remains were found, including bones of at least 17 dodos in various stages of maturity (though no juveniles), and several bones obviously from the skeleton of one individual bird, which have been preserved in their natural position.^[124] These findings were made public in December 2005 in the Naturalis museum in Leiden. 63% of the fossils found in the swamp belonged to turtles of the extinct genus Cylindraspis, and 7.1% belonged to dodos, which had been deposited within several centuries, 4,000 years ago.^[125] Subsequent excavations suggested that dodos and other animals became mired in the Mare aux Songes while trying to reach water during a long period of severe drought about 4,200 years ago.^[124] Furthermore, cyanobacteria thrived in the conditions created by the excrements of animals gathered around the swamp, which died of intoxication, dehydration, trampling, and miring.^[126] Though many small skeletal elements were found during the recent excavations of the swamp, few were found during the 19th century, probably owing to the employment of less refined methods when collecting.^[79]

Louis Etienne Thirioux, an amateur naturalist at Port Louis, also found many dodo remains around 1900 from several locations. They included the first articulated specimen, which is the first subfossil dodo skeleton found outside the Mare aux Songes, and the only remains of a juvenile specimen, a now lost tarsometatarsus.^[22][43] The former specimen was found in 1904 in a cave near Le Pouce mountain, and is the only known complete skeleton of an individual dodo. Thirioux donated the specimen to the Museum Desjardins (now Natural History Museum at Mauritius Institute).^[127][128] Thrioux’s heirs sold a second mounted composite skeleton (composed of at least two skeletons, with a mainly reconstructed skull) to the Durban Museum of Natural Science in South Africa in 1918. Together, these two skeletons represent the most completely known dodo remains, including bone elements previously unrecorded (such as knee-caps and wing bones). Though some contemporary writers noted the importance of Thrioux’s specimens, they were not scientifically studied, and were largely forgotten until 2011, when sought out by a group of researchers. The mounted skeletons were laser scanned, from which 3-D models were reconstructed, which became the basis of a 2016 monograph about the osteology of the dodo.^[129][130] In 2006, explorers discovered a complete skeleton of a dodo in a lava cave in Mauritius. This was only the second associated skeleton of an individual specimen ever found, and the only one in recent times.^[131]

Worldwide, 26 museums have significant holdings of dodo material, almost all found in the Mare aux Songes. The Natural History Museum, American Museum of Natural History, Cambridge University Museum of Zoology, the Senckenberg Museum, and others have almost complete skeletons, assembled from the dissociated subfossil remains of several individuals.^[132] In 2011, a wooden box containing dodo bones from the Edwardian era was rediscovered at the Grant Museum at University College London during preparations for a move. They had been stored with crocodile bones until then.^[133]

White dodo

The supposed «white dodo» (or «solitaire») of Réunion is now considered an erroneous conjecture based on contemporary reports of the Réunion ibis and 17th-century paintings of white, dodo-like birds by Pieter Withoos and Pieter Holsteyn that surfaced in the 19th century. The confusion began when Willem Ysbrandtszoon Bontekoe, who visited Réunion around 1619, mentioned fat, flightless birds that he referred to as «Dod-eersen» in his journal, though without mentioning their colouration. When the journal was published in 1646, it was accompanied by an engraving of a dodo from Savery’s «Crocker Art Gallery sketch».^[134] A white, stocky, and flightless bird was first mentioned as part of the Réunion fauna by Chief Officer J. Tatton in 1625. Sporadic mentions were subsequently made by Sieur Dubois and other contemporary writers.^[135]

Baron Edmond de Sélys Longchamps coined the name Raphus solitarius for these birds in 1848, as he believed the accounts referred to a species of dodo. When 17th-century paintings of white dodos were discovered by 19th-century naturalists, it was assumed they depicted these birds. Oudemans suggested that the discrepancy between the paintings and the old descriptions was that the paintings showed females, and that the species was therefore sexually dimorphic.^[136] Some authors also believed the birds described were of a species similar to the Rodrigues solitaire, as it was referred to by the same name, or even that there were white species of both dodo and solitaire on the island.^[137]

The Pieter Withoos painting, which was discovered first, appears to be based on an earlier painting by Pieter Holsteyn, three versions of which are known to have existed. According to Hume, Cheke, and Valledor de Lozoya, it appears that all depictions of white dodos were based on Roelant Savery’s painting Landscape with Orpheus and the animals, or on copies of it. The painting has generally been dated to 1611, though a post-1614, or even post-1626, date has also been proposed. The painting shows a whitish specimen and was apparently based on a stuffed specimen then in Prague; a walghvogel described as having a «dirty off-white colouring» was mentioned in an inventory of specimens in the Prague collection of the Holy Roman Emperor Rudolf II, to whom Savery was contracted at the time (1607–1611). Savery’s several later images all show greyish birds, possibly because he had by then seen another specimen. Cheke and Hume believe the painted specimen was white, owing to albinism.^[117][50] Valledor de Lozoya has instead suggested that the light plumage was a juvenile trait, a result of bleaching of old taxidermy specimens, or simply artistic license.^[138]

In 1987, scientists described fossils of a recently extinct species of ibis from Réunion with a relatively short beak, Borbonibis latipes, before a connection to the solitaire reports had been made.^[139] Cheke suggested to one of the authors, Francois Moutou, that the fossils may have been of the Réunion solitaire, and this suggestion was published in 1995. The ibis was reassigned to the genus Threskiornis, now combined with the specific epithet solitarius from the binomial R. solitarius.^[140] Birds of this genus are also white and black with slender beaks, fitting the old descriptions of the Réunion solitaire. No fossil remains of dodo-like birds have ever been found on the island.^[117]

Cultural significance

The dodo’s significance as one of the best-known extinct animals and its singular appearance led to its use in literature and popular culture as a symbol of an outdated concept or object, as in the expression «dead as a dodo,» which has come to mean unquestionably dead or obsolete. Similarly, the phrase «to go the way of the dodo» means to become extinct or obsolete, to fall out of common usage or practice, or to become a thing of the past.^[141] «Dodo» is also a slang term for a stupid, dull-witted person, as it was said to be stupid and easily caught.^[142][143]

The dodo appears frequently in works of popular fiction, and even before its extinction, it was featured in European literature, as a symbol for exotic lands, and of gluttony, due to its apparent fatness.^[144] In 1865, the same year that George Clark started to publish reports about excavated dodo fossils, the newly vindicated bird was featured as a character in Lewis Carroll’s Alice’s Adventures in Wonderland. It is thought that he included the dodo because he identified with it and had adopted the name as a nickname for himself because of his stammer, which made him accidentally introduce himself as «Do-do-dodgson», his legal surname.^[106] Carroll and the girl who served as inspiration for Alice, Alice Liddell, had enjoyed visiting the Oxford museum to see the dodo remains there.^[145] The book’s popularity made the dodo a well-known icon of extinction.^[146] Popular depictions of the dodo often became more exaggerated and cartoonish following its Alice in Wonderland fame, which was in line with the inaccurate belief that it was clumsy, tragic, and destined for extinction.^[147]

The dodo is used as a mascot for many kinds of products, especially in Mauritius.^[148] It appears as a supporter on the coat of arms of Mauritius, on Mauritius coins, is used as a watermark on all Mauritian rupee banknotes, and features as the background of the Mauritian immigration form.^{[93][149][150]} A smiling dodo is the symbol of the Brasseries de Bourbon, a popular brewer on Réunion, whose emblem displays the white species once thought to have lived there.^[151]

The dodo is used to promote the protection of endangered species by environmental organisations, such as the Durrell Wildlife Conservation Trust and the Durrell Wildlife Park.^[152] The Center for Biological Diversity gives an annual ‘Rubber Dodo Award’, to «those who have done the most to destroy wild places, species and biological diversity».^[153] In 2011, the nephiline spider Nephilengys dodo, which inhabits the same woods as the dodo once did, was named after the bird to raise awareness of the urgent need for protection of the Mauritius biota. Two species of ant from Mauritius have been named after the dodo: Pseudolasius dodo in 1946 and Pheidole dodo in 2013.^[155][156] A species of isopod from a coral reef off Réunion was named Hansenium dodo in 1991.^[157]

The name dodo has been used by scientists naming genetic elements, honouring the dodo’s flightless nature. A fruitfly gene within a region of a chromosome required for flying ability was named «dodo».^[158] In addition, a defective transposable element family from Phytophthora infestans was named DodoPi as it contained mutations that eliminated the element’s ability to jump to new locations in a chromosome.^[159]

In 2009, a previously unpublished 17th-century Dutch illustration of a dodo went for sale at Christie’s and was expected to sell for £6,000.^[160] It is unknown whether the illustration was based on a specimen or on a previous image, and the artist is unidentified. It sold for £44,450.^[161][47]

The poet Hilaire Belloc included the following poem about the dodo in his Bad Child’s Book of Beasts from 1896:

The Dodo used to walk around,
And take the sun and air.
The sun yet warms his native ground –
The Dodo is not there!

The voice which used to squawk and squeak
Is now for ever dumb –
Yet may you see his bones and beak
All in the Mu-se-um.^[162][145]

See also

• Holocene extinction
• List of African animals extinct in the Holocene
• List of extinct bird species since 1500

References

Footnotes

Sources

External links

• Painting the Dodo: Two-minute video about Julian Hume’s modern interpretation of Roelant Savery’s Dodo
• Dodo Bird Unboxing: Seven-minute video showing the Oxford specimen being taken out of storage and discussed
• Aves3D – Raphus cucullatus Archived 13 April 2013 at the Wayback Machine: Interactive 3D scans of various dodo elements

Долгое время маврикийские дронты считались мифическим существом. Но, на самом деле, птица додо — это печальный пример жестокости людей. Всего за несколько десятков лет голландские колонисты, прибывшие на остров Маврикий, полностью истребили всех представителей этого рода, беззащитных и не подозревающих о возможной угрозе. В современном мире они стали настоящим символом борьбы за сохранение вымирающих видов животных. Считается, что последние додо погибли более 300 лет назад, поэтому ученые многого о них не знают. Но все же некоторые интересные факты о жизни этих причудливых птиц сохранились до наших дней.

Птица додо жила на острове Маврикий

Неизвестно, как именно дронты оказались на острове Маврикий, расположенном в Индийском океане чуть восточнее Мадагаскара. Считается, что они являются предками древних голубей, которые случайно приземлились на его берегу и остались здесь жить. Птицы нашли новое место обитания комфортным и прекрасно размножались, эволюционируя в течение сотен лет. Постепенно они разучились летать и стали гораздо крупнее. Впервые дронтов увидели только в 1598 году, когда на остров Маврикий прибыли первые голландские поселенцы. В других частях мира птица никогда не обитала. Уже через 65 лет все додо вымерли. В последний раз человеку удалось увидеть дронта в 1662 году.

До прихода людей на остров на птиц никто не охотился

Маврикийские дронты были миролюбивыми птицами, которые жили спокойной жизнью. На острове не было ни одного хищника, который мог бы охотиться за ними. Не причиняли им вреда и местные насекомые и рептилии. Поэтому у додо не было никаких защитных приспособлений, которые могли бы их спасти при нападении. Они не умели летать, медленно бегали и были очень доверчивыми и любопытными. Додо не боялись голландский колонистов, напротив, сами подходили к ним поближе, чтобы посмотреть на нового причудливого обитателя острова. Они не подозревали, что человек намеревается убить их и съесть. Таким образом, дронты стали легкой добычей не только для людей, но и для привезенных с материка кошек, собак и хищных обезьян.

Додо не умели летать

Ученые считают, что изначально предки дронтов умели летать. Именно с помощью крыльев голуби прибыли на остров. Но со временем они стали не нужны им, так как им не нужно было передвигаться на большие расстояния или спасаться от хищников. Поэтому в ходе эволюции они стали нелетающими птицами. Тот же самый процесс происходил и с пингвинами и страусами. Вес дронтов тоже значительно вырос. Своими размерами додо напоминали современных индеек.

Птица додо откладывала только одно яйцо за раз

Эволюция — это консервативный процесс, поэтому любое животное будет производить на свет столько детенышей, сколько необходимо природе для размножения вида. Додо жили в райский условиях, где за ними никто не охотился, поэтому их самки откладывали только одно яйцо за раз. Этот факт тоже стал одной из причин их быстрого вымирания. Обезьяны, завезенные людьми на остров, быстро научились разорять гнезда дронтов. Кошки, крысы, собаки и даже свиньи предпочитали охотиться на птенцов.

Вкус мясо додо не был похож на курицу

Долгое время ученые считали, что голландцы убили всех дронтов из-за их мяса, напоминающего куриное. Но последние исследования доказывают, что дронты не были вкусными. Впрочем, оголодавшие моряки не были слишком привередливыми. В первую очередь их привлекала легкая добыча, так как птицы их совсем не боялись. В итоге они смогли перебить их почти всех, а мясо додо либо съели, либо засолили, чтобы не испортилось.

Гривистый голубь — ближайший родственник додо

Дронты были уникальными птицами, ученые считали их настоящей аномалией. С помощью генетического анализа их сохранившихся останков они смогли определить, что их ближайший живой родственный вид — это гривистый голубь. Он намного меньше додо по размерам и умеет летать. При этом обитают эти голуби в южной части Тихого океана.

Еще одним их родственным видом был родригесский дронт, обитавший на острове Родригес. К сожалению, его постигла та же участь, что и додо. Их тоже истребили колонисты, прибывшие на остров в XVII веке.

Валлоуберд — первоначальное название дронтов

Ученые не имели возможности изучить додо, пока они были живы, так как все птицы вымерли в течение нескольких десятков лет. Еще при жизни дронтов возникла путаница с их названием. Голландцы называли их валлоубердами, а португальцы — пингвинами. Сейчас ученые не могут даже сказать, откуда появилось имя додо. Большая часть из них считает, что оно произошло от голландского слова dodoor, то есть вялый.

Есть несколько хорошо сохранившихся останков додо

Стоит отметить, что голландцы не планировали истреблять всех дронтов. Несколько живых птиц они на кораблях отправили в Европу, чтобы ученые могли изучить их. Но большая часть додо не пережила долгого путешествия. Поэтому несколько останков — это все, что осталось от этих уникальных птиц. Засушенная голова и нога хранятся в Оксфордском музее естественной истории. Несколько частей черепа дронта и останки лап можно также увидеть в Копенгагене и Праге. Также ученые смогли смоделировать полноценную модель птицы додо, чтобы люди увидели, как они выглядели до вымирания.

Додо упоминается в «Приключениях Алисы в Стране чудес»

На самом деле, дронты оказали существенное влияние на европейскую культуру. В Великобритании даже есть популярная поговорка: «Мертв, как додо». Кроме того, их на страницах своей книги воскресил Льюис Кэрролл. Широко распространено мнению, что он взял себе слово «додо» в качестве псевдонима. Его настоящая фамилия — Доджсон. Сильно заикаясь, он зачастую не мог выговорить ее полностью, поэтому становится понятно, почему он выбрал именно это слово в качестве псевдонима.

Возможно, ученые сумеют воскресить додо

Современные технологии активно развиваются, и ученые сегодня владеют научной программой, которая в теории может воскресить вымершие виды с помощью их хорошо сохранившихся фрагментов ДНК. Ученые сумели собрать немало останков дронтов, так что генетического материала у них достаточно. Кроме того, получить его они могут и у гривистых голубей, которые являются близкими родственниками додо. Но сейчас пока нельзя сказать, смогут ли ученые действительно создать живого дронта. Даже если их эксперименты будут успешными, они в первую очередь намереваются воскресить мамонтов.

Нашли нарушение? Пожаловаться на содержание

Маврики́йский дронт^[1], или додо́ (лат. Raphus cucullatus), — вымерший вид нелетающей птицы из монотипического рода Raphus подсемейства дронтовых. Являлся эндемиком острова Маврикий. Первое документальное упоминание о дронте появилось благодаря голландским мореплавателям, прибывшим на остров в 1598 году. С появлением человека птица очень часто становилась жертвой как голодных моряков, так и их домашних животных, а также других интродуцированных видов. Последнее широко признанное научным сообществом наблюдение в природе зафиксировано в 1662 году. Исчезновение было замечено не сразу, и многие натуралисты долгое время считали додо мифическим существом, пока в 40-х годах XIX века не было проведено исследование сохранившихся останков особей, привезённых в Европу ещё в начале XVII века. Тогда же было впервые указано на родство дронтов с голубями. С тех пор на острове Маврикий было собрано большое количество субфоссилий птиц — в основном, из района болота Мар-о-Сонж. Ближайшим родственником додо был также вымерший родригесский дронт (Pezophaps solitarius), c которым он объединяется в подсемейство дронтовых, входящее в семейство голубиных.

Вымирание этого вида менее чем за столетие с момента открытия обратило внимание научного сообщества на ранее неизвестную проблему причастности человека к исчезновению животных, а широкую известность додо получил благодаря персонажу сказки Льюиса Кэрролла «Алиса в Стране чудес». Птица стала одним из символов государства Маврикий: её изображение является частью герба страны (утверждённого в 1906 году) и широко используется в качестве местного талисмана и сувенира.

Внешний вид додо известен только по изображениям и письменным источникам XVII века. Поскольку те единичные эскизы, которые были срисованы с живых экземпляров и сохранились до наших дней, разнятся между собой, точный прижизненный облик птицы остаётся доподлинно неизвестным. Аналогичным образом мало что с уверенностью можно сказать и о её повадках. Полуископаемые останки показывают, что маврикийский дронт был высотой около 1 метра и мог весить 10—18 кг. На картинах изображаемая птица имела коричневато-серое оперение, жёлтые ноги, небольшой пучок хвостовых перьев и серую, неоперённую в лицевой части голову с чёрным, жёлтым или зелёным клювом. Основной средой обитания додо, вероятно, были леса в более сухих, прибрежных районах острова. Предполагается, что маврикийский дронт утратил способность к полёту из-за наличия большого количества источников пищи (в которую, как полагают, входили опавшие фрукты) и отсутствия на острове опасных хищников.

Систематическое положение и эволюция

Орнитологи первой половины XIX века объявляли додо и небольшим страусом, и пастушком, и альбатросом, и даже разновидностью грифа^[2]. Так, в 1835 году Анри Бленвиль, исследовав слепок черепа, полученный из Оксфордского музея, сделал вывод о родстве птицы с коршунами^[3]. В 1842 году датский зоолог Йоханнес Теодор Райнхартт предположил, что дронты были наземными голубями, основываясь на исследованиях черепа, обнаруженного им в королевской коллекции в Копенгагене^[4]. Первоначально это мнение коллеги учёного сочли смехотворным, однако в 1848 году его поддержали Хью Стрикленд и Александр Мелвилл, выпустившие монографию «Додо и его родственники» (англ. The Dodo and Its Kindred). В этом труде авторы предприняли попытку отделить миф от реальности^[5]. После анатомирования Мелвиллом головы и лапы экземпляра, хранившегося в музее естествознания Оксфордского университета  (англ.) (рус., и их сравнения с останками вымершего родригесского дронта (лат. Pezophaps solitaria) учёные выяснили, что оба вида являются близкородственными. Стрикленд установил, что, хотя эти птицы и не были идентичными, они имели много общих черт в строении костей ног, характерных только для голубиных^[6].

Маврикийский дронт был схож с голубями по многим анатомическим особенностям. Стрикленд обратил внимание на очень короткую ороговевшую часть клюва с длинной, тонкой и голой базальной частью. У додо, как и у других представителей голубиных, имелись оголённые участки кожи вокруг глаз, достигающие основания клюва. Лоб был довольно высоким относительно клюва, а ноздри располагались низко в средней части последнего и были окружены кожей. Совокупность этих признаков характерна только для голубей. Ноги у додо — как особенности их чешуек, так и костей — во многом более схожи с таковыми у наземных видов голубей, чем у других птиц. Наконец, изображения большого зоба также указывают на сходство с голубями, у которых этот орган более развит. Как и у них, у додо отсутствовали сошник и ноздревая перегородка, а также имелись аналогичные элементы в нижней челюсти, скуловой кости, нёбе и задних пальцах ног. От других представителей семейства этот вид, в основном, отличался слаборазвитыми крыльями, а также гораздо большими размерами клюва относительно остальной части черепа^[6].

На протяжении XIX века к одному роду с додо относили несколько видов, в том числе родригесского дронта-отшельника и реюньонского дронта — как Didus solitarius и Raphus solitarius, соответственно (родовые названия Didus и Raphus являлись синонимами, которыми в то время пользовались разные авторы)^[7]. Крупные кости, обнаруженные на острове Родригес (в настоящее время установлено, что они принадлежали самцу дронта-отшельника), привели Э. Д. Бартлетта к выводу о существовании более крупного нового вида, которому он дал название Didus nazarenus (1851). Ранее оно было придумано И. Гмелином (1788) для т. н. «назаретской птицы» — отчасти мифического описания додо, которое в 1651 году обнародовал Франсуа Кош^[8]. Сейчас оно признано синонимом Pezophaps solitaria. Грубые зарисовки рыжего маврикийского пастушка были также ошибочно отнесены к новым видам дронтов: Didus broeckii (Schlegel, 1848) и Didus herberti (Schlegel, 1854)^[9].

Вплоть до 1995 года ближайшим вымершим сородичем додо считался так называемый белый, или реюньонский, или бурбонский дронт (Raphus borbonicus). Лишь сравнительно недавно было установлено, что все его описания и изображения были неверно интерпретированы, а обнаруженные останки принадлежат вымершему представителю семейства ибисовых. В конечном итоге, ему было присвоено название Threskiornis solitarius.

Изначально додо и дронта-отшельника с острова Родригес относили к разным семействам (Raphidae и Pezophapidae соответственно), так как считалось, что они появились независимо друг от друга. Затем, на протяжении долгих лет, их объединяли в семейство дронтовых (ранее — Dididae), так как их точное родство с другими голубями оставалось под вопросом^[10]. Остеологические и молекулярные данные двух видов привели к расформированию семейства Raphidae, а додо и родригесского дронта в итоге поместили в подсемейство Raphinae^[11], общего теперь семейства голубиных.

В 2002 году сотрудниками Оксфордского университета был проведён сравнительный анализ митохондриального цитохрома b  (англ.) (рус. и рибонуклеиновой последовательности 12S, выделенных из тканей цевки додо и бедренной кости родригесского дронта. Он подтвердил родственную связь обеих птиц и их принадлежность к семейству голубиных^[12]. То же генетическое исследование показало, что ближайшим современным родственником дронтов является гривистый голубь. За ним следуют новогвинейские венценосные голуби и эндемик Самоа зубчатоклювый голубь. У последнего клюв имеет сходство с таковым у додо, в связи с чем этот голубь получил родовое латинское название Didunculus («маленький додо»)^[12]. Английское слово (Dodlet) с тем же значением придумал Ричард Оуэн^[13].

Нижеследующая кладограмма показывает ближайшее в рамках семейства голубиных родство додо с островными эндемиками, проводящими большую часть жизни на земле^[12].

Схожая кладограмма была опубликована в 2007 году: в ней поменяли местами венценосного и зубчатоклювого голубя, а в основание клады были включены фазановый голубь и толстоклювый голубь^[14].

Останки ещё одного крупного — чуть меньше, чем додо и родригесский дронт — нелетающего голубя Natunaornis gigoura найдены на острове Вити-Леву (Фиджи) и описаны в 2001 году. Полагают, что он также состоит в родстве с венценосными голубями^[15].

Генетическое исследование 2002 года показало, что разделение родословных родригесского и маврикийского дронтов произошло в районе границы палеогена и неогена около 23 млн лет назад. Маскаренские острова (Маврикий, Реюньон и Родригес) имеют вулканическое происхождение с возрастом не более 10 миллионов лет. Таким образом, у общих предков этих птиц должна была оставаться способность летать ещё на протяжении длительного времени после размежевания^[16]. Так как ДНК, выделенная из оксфордского экспоната, разрушена, и других пригодных её образцов из субфоссильных останков не получено, все эти данные по-прежнему нуждаются в независимой проверке^[17].

Отсутствие на Маврикии растительноядных млекопитающих, которые могли бы составить пищевую конкуренцию, позволило дронтам достичь очень крупных размеров (островной гигантизм)^[18]. Одновременно, птицам не угрожали и хищные звери, что повлекло за собой утрату способности к полёту^[19].

Этимология

По всей видимости, наиболее ранним документально засвидетельствованным названием додо является нидерландское слово walghvogel, которое упоминается в журнале вице-адмирала Вибранда ван Варвейка, посетившего Маврикий во время Второй голландской экспедиции в Индонезию  (англ.) (рус. в 1598 году^[20]. Английский перевод, выполненный в 1599 году, объяснял смысл названия следующим образом:

Упомянутое в тексте английское слово wallowbirdes, которое можно дословно перевести как «безвкусные птицы», является калькой с нидерландского аналога walghvogel; слово wallow является диалектным и родственно средненидерландскому walghе в значении «безвкусный», «пресный» и «тошнотворный»^[22].

Другое сообщение из той же экспедиции, принадлежавшее перу Хейндрика Диркса Йолинка (возможно, это самое первое упоминание о додо) гласит, что побывавшие ранее на Маврикии португальцы называли тех птиц «пингвинами». Однако для обозначения единственных известных тогда очковых пингвинов они пользовались словом fotilicaios, а упомянутое голландцем слово, по-видимому, является производным от португальского pinion (рус. «подрезанное крыло»), очевидно указывающим на небольшие размеры таковых у додо^[20].

Экипаж голландского судна «Гельдерланд» в 1602 году называл их словом dronte (в значении «набухший», «раздутый»). От него произошло современное название, используемое в скандинавских и славянских языках (в том числе и в русском). Эта команда также называла их griff-eendt и kermisgans с намёком на домашних птиц, откармливаемых для престольного праздника Кермессе в Амстердаме, который проводился на следующий день, после того как моряки бросили якорь у берегов Маврикия^[23].

Происхождение слова «додо» неясно. Некоторые исследователи возводят его к нидерландскому dodoor («ленивый»), другие — к dod-aars в значении «толстозадый» либо «шишкозадый», которым моряки, возможно, хотели подчеркнуть такую особенность, как клок перьев в хвостовой части птицы^[24] (Стрикленд также упоминает жаргонное его значение с русским аналогом «салага»). Первая запись слова dod-aars встречается в журнале капитана Виллема ван Вест-Занена (нидерл. Willem van West-Zanen) от 1602 года^[25]. Английский путешественник Томас Герберт  (англ.) (рус. впервые в печати использовал слово «додо» в своём путевом очерке 1634 года, где утверждал, что оно использовалось португальцами, которые посетили Маврикий в 1507 году^[23]. Ещё один англичанин, Эммануил Алтэм, употребил это слово в письме 1628 года, в котором также заявил о его португальском происхождении^[26]. Насколько известно, ни один сохранившийся португальский источник не упоминал об этой птице. Тем не менее, некоторые авторы по-прежнему утверждают, что слово «додо» происходит от португальского doudo (в настоящее время — doido), которое означает «дурак» или «чокнутый». Также высказывалось мнение о том, что «додо» было звукоподражанием голоса птицы, имитирующим двухнотный звук, издаваемый голубями и похожий на doo-doo^[27].

Латинское прилагательное cucullatus к маврикийскому дронту первым применил в 1635 году Хуан Эусебио Ниремберг  (англ.) (рус., дав птице название Cygnus cucullatus («лебедь капюшончатый») на основании изображения додо, опубликованного в книге Карла Клузиуса «Exoticorum» в 1605 году. Спустя сто лет, в классической работе XVIII века под названием «Система природы» Карл Линней использовал слово cucullatus в качестве видового названия дронта, но уже в сочетании со Struthio («страус»)^[6]. В 1760 году Матюрен-Жак Бриссон ввёл ныне используемое название рода Raphus, добавив к нему вышеназванное прилагательное. О происхождении этого слова французский натуралист де Бюффон писал следующее:

В 1766 году Карл Линней ввёл другое научное название — Didus ineptus («дронт глупый»), которое стало синонимом более раннего имени по принципу приоритета в зоологической номенклатуре  (англ.) (рус.^[29].

Описание

Поскольку целых экземпляров додо не существует, трудно определить такие особенности внешнего вида, как характер и окраска оперения^[20]. Таким образом, рисунки и письменные свидетельства о встречах с маврикийскими дронтами в период между первым документальным свидетельством и исчезновением (1598—1662) стали важнейшими источниками описания их внешнего облика^[30]. Согласно большинству изображений, додо имел серое или коричневатое оперение с более светлыми маховыми перьями 1-го порядка и пучком вьющихся светлых перьев в области поясницы. Голова была серой и лысой, клюв — зелёным, чёрным или жёлтым, а ноги — желтоватыми, с чёрными когтями^[31]. Субфоссилии и останки птиц, привезённых в Европу в XVII веке, показывают, что они были очень крупными — около 1 метра в высоту — и могли весить до 23 кг. Повышенные массы тела характерны для птиц, содержащихся в неволе; массы особей в дикой природе оценивались в пределах 10,6—21,1 кг^[32]. Более поздняя оценка даёт минимальный средний вес взрослой птицы в 10,2 кг^[33], однако рядом исследователей это число поставлено под сомнение^[34][35]. Предполагается, что вес тела зависел от сезона: в тёплый и влажный период года особи становились тучными, в сухой и жаркий — наоборот^[36].

Для этой птицы был характерен половой диморфизм: самцы были крупнее самок и имели соразмерно более длинные клювы. Последние достигали 23 см в длину и имели крючок на конце^[37]. Изучение некоторых из сохранившихся перьев оксфордских образцов головы показало, что они преимущественно являлись контурными  (англ.) (рус., а не пуховыми, и были очень схожи с таковыми у других голубей^[38].

Многие особенности скелета, отличающие додо и его ближайшего родственника — родригесского дронта — от голубей, связаны с их неспособностью летать. Тазовые кости оказались толще в связи с необходимостью поддерживать больший вес, а грудной отдел и небольшие крылья были педоморфными, то есть недоразвитыми, сохранявшими особенности, присущие птенцам. В свою очередь, череп, туловище и нижние конечности были пераморфными, то есть их характеристики менялись с возрастом. Общими признаками додо и родригесского дронта являются особенности строения черепа, таза и грудины, а также большие размеры. От родригесского дронта додо отличался более крепким телосложением и меньшим ростом, большой головой и клювом, а также округлой формой черепа и меньшими по размеру глазными впадинами. Шея и ноги маврикийского дронта были соразмерно короче, а на запястье отсутствовал нарост, характерный для родригесского сородича^[37].

Письменные свидетельства современников

Большинство описаний додо, сделанных современниками, было обнаружено в судовых журналах кораблей Голландской Ост-Индской компании, причаливавших у берегов Маврикия в период колониального правления Голландской империи. Немногие из этих сообщений могут считаться достоверными, так как часть из них, вероятно, основывалась на более ранних, и ни одно из них не было выполнено учёным-натуралистом^[20].

Одна из самых ранних записей взята из журнала ван Варвейка (1598 год):

Одно из самых подробных описаний птицы сделал английский путешественник Томас Герберт в своей книге «Повесть о многолетнем путешествии в Африку и Большую Азию, начатом в 1626 году» (англ. A Relation of some yeares’ Travaile, begunne Anno 1626, into Afrique and the greater Asia, 1634):

Французский путешественник Франсуа Кош (фр. François Cauche) в опубликованном в 1651 году отчёте о своем путешествии, включавшем двухнедельное пребывание на Маврикии (с 15 июля 1638 года), оставил единственное дошедшее до нас описание яйца и вокализации птицы^[41]:

Я увидел на Маврикии птиц крупнее лебедя, без перьев на теле, которое покрыто чёрным пухом; задняя часть округлая, огузок украшен кудрявыми перьями, число которых увеличивается с возрастом. Вместо крыльев у них перья такие же, как и предыдущие: чёрные и изогнутые. У них нет языков, клюв большой и слегка загнут вниз; ноги длинные, чешуйчатые, всего с тремя пальцами на каждой лапе. Крик у него как у гусёнка, но это совсем не означает приятный вкус, как у фламинго и уток, о которых мы только что говорили. В кладке у них одно яйцо, белое, размером с булку в 1 су, к нему прикладывают камень величиной с куриное яйцо. Откладывают на траву, которую собирают, а гнёзда свои строят в лесу; если убить птенца, в брюхе у него можно найти серый камень. Мы их зовём «назаретскими птицами». Жир их — замечательное средство для облегчения в мышцах и нервах.

I’ay veu dans l’isle Maurice des oiseaux plus gros qu’un cygne, sans plumes par le corps, qui est couvert d’un duvet noir, il a le cul tout rond, le cropion orné de plumes crespuës, autant en nombre que chaque oiseau a d’années, au lieu d’aisles ils ont pareilles plumes que ces dernieres, noires & recourbées, ils sont sans langues, le bec gros se courbant un peu par dessous hauts de iambes, qui sont escaillées, n’ayans que trois ergots à chaque pied. Il a un cry comme l’oison, il n’est du tout si savoureux à manger, que les fouches & feiques, desquelles nous venons de parler. Ils ne font qu’un œuf, blanc, gros comme un pain d’un sol, contre lequel ils mettent une pierre de la grosseur d’un œuf de poules. Ils ponnent sur de l’herbe qu’ils amassent, & font leurs nids dans les forests, si on tué le petit, on trouve une pierre grise dans son gésier, nous les appellions, oiseaux de Nazaret. La graisse est excellente pour adoucir les muscles & nerfs.

— ^[42]

Аналогичные размеры яйца — «с булку в 1 су» — далее в тексте^[43] автор указывает у птицы, чьё описание совпадает с розовоспинным пеликаном (то есть, в среднем, 92,2×60,3 мм)^[41]. В целом, сообщение Франсуа Коша вызывает некоторые сомнения, так как, помимо всего, в нём говорится, что у «назаретской птицы» три пальца на ноге и отсутствует язык, что совсем не соответствует анатомии маврикийских дронтов. Это привело к ошибочному выводу, что путешественник описал иной родственный вид, которому позднее присвоили название Didus nazarenus. Однако, скорее всего, он перепутал свои сведения с данными о малоизученных тогда казуарах; к тому же, в его заметках встречаются и другие противоречивые утверждения^[44]. Что касается происхождения понятия «назаретская птица», российский учёный Иосиф Хамель в 1848 году объяснил его тем, что, вероятно, этот француз, услышав перевод первоначального названия птицы walghvogel (фр. Oiseau de nausée — «тошнотворная птица»), слово nausée («тошнота») соотнёс с географическим пунктом Nazaret, указанном на картах тех лет недалеко от Маврикия^[45].

Упоминание о «молодом страусе», взятом на борт корабля в 1617 году, является единственным сообщением о возможно молодой особи додо^[46].

Изображения

Известно около двадцати изображений додо XVII века, срисованных с живых представителей либо чучел. После 1638 года, когда был опубликован рисунок Корнелиса Сафтлевена, любые упоминания о дронтах становятся всё реже; по всей видимости, более поздние изображения основывались на ранних источниках. Рисунки разных художников имеют заметные отличия в деталях, таких как окраска клюва, форма хвостовых перьев и общая расцветка. Некоторые специалисты, например Антон Корнелий Аудеманс  (англ.) (рус. и Масаудзи Хатисука, выдвинули ряд версий, что на картинах могли быть изображены особи различного пола, возраста либо в разные периоды года. Наконец, высказывались предположения о разных видах, однако ни одна из этих теорий не нашла подтверждений. К настоящему моменту на основании рисунков нельзя сказать определённо, насколько они вообще отражали действительность^[47]. Британский палеонтолог, специалист по дронтам Джулиан Хьюм  (англ.) (рус., утверждает, что ноздри живых додо должны были быть щелевидными, как это показано на эскизах с «Гельдерланда», а также на картинах Корнелиса Сафтлевена, Мансура и работах неизвестного художника из коллекции Музея искусств Крокера. Согласно Хьюму, широко раскрытые ноздри, которые зачастую можно увидеть на живописных работах, указывают на то, что в качестве натуры использовались чучела, а не живые птицы^[20].

Судовой журнал с голландского корабля «Гельдерланд» (1601—1603), обнаруженный в архивах в 1860-х годах, содержит единственные наброски, достоверно созданные на Маврикии с живых или недавно убитых особей. Их нарисовали два художника, одного из которых, более профессионального, могли звать Йорис Йостенс Ларле (нидерл. Joris Joostensz Laerle). На основании какого материала — живых птиц или чучел — были созданы последующие изображения, на сегодняшний день выяснить не представляется возможным, что вредит их достоверности^[20].

Классический образ додо представляет собой очень толстую и неуклюжую птицу, но эта точка зрения, вероятно, преувеличена. Общепринятое мнение учёных сводится к тому, что многие старые европейские изображения были получены с перекормленных в неволе птиц или грубо набитых чучел^[48]. Голландский живописец Рулант Саверей был наиболее плодовитым и влиятельным художником из числа изображавших дронтов. Он нарисовал как минимум десять картин^[48]. Его знаменитая работа 1626 года, ныне известная под названием «Додо Эдвардса» (одним из её владельцев был британский орнитолог Джордж Эдвардс; сейчас она находится в коллекции Музея естествознания в Лондоне). Она стала типовым изображением дронта и послужила первоисточником для многих других, при том, что на ней показана чрезмерно упитанная птица^[49].

Могольская картина, обнаруженная А. Ивановым в 1950-е годы в коллекции Института востоковедения АН СССР в Санкт-Петербурге (сейчас хранится в Эрмитаже), изображает додо среди местных индийских птиц^[50]. На ней показана стройная коричневатая особь, которую А. Иванов и специалист по дронтам Джулиан Хьюм  (англ.) (рус. считают одним из наиболее точных описаний живого додо: окружающие его птицы были точно идентифицированы и они запечатлены с соответствующей окраской^[51]. Считается, что картина написана индийским художником XVII века Мансуром. Изображённая птица, вероятно, жила в зверинце могольского императора Джахангира в Сурате, где в 1630-е годы побывал английский купец Питер Манди, утверждавший, что видел там дронтов^[20].

Поведение и среда обитания

О повадках додо почти ничего не известно ввиду скудности информации. Исследования костей задних конечностей показывают, что птица могла достаточно быстро бегать^[32]. Поскольку маврикийский дронт был нелетающей птицей, а на острове не было хищных млекопитающих и других врагов, он, вероятно, гнездился на земле^[52].

Низкая плодовитость и большие размеры додо говорят о том, что эти птицы были K-стратегами, то есть они производили на свет малое количество неоперившихся птенцов, которые требовали долгой родительской заботы. Есть основания (в том числе крупные размеры и тот факт, что у тропических и плодоядных птиц более медленные темпы роста) полагать, что дронт мог иметь длительный период развития^[37].

Массивный клюв с крючком на конце, возможно, служил птицам при территориальных спорах, хотя отсутствие резких сезонных колебаний климата и обилие пищи снижали накал межвидовой конкуренции, в отличие от положения на соседнем острове Родригес, где местный сородич додо, вероятно, был более агрессивен и в стычках пользовался крыльями^[53].

Предпочтения мест обитания додо неизвестны, но старые сообщения утверждают, что эти птицы населяли леса в более засушливых прибрежных районах на юге и западе Маврикия. Это мнение поддерживается и тем фактом, что болото Maр-о-Сонж  (англ.) (рус., в котором найдено большинство останков додо, находится недалеко от моря, в юго-восточной части острова^[54]. Такой ограниченный ареал мог внести существенный вклад в вымирание вида^[55]. На карте 1601 года из бортового журнала корабля «Гельдерланд» у побережья Маврикия виден небольшой островок, где были пойманы дронты. Джулиан Хьюм  (англ.) (рус. предложил, что этот остров находился в бухте Тамарин  (англ.) (рус., на западном побережье Маврикия^[56]. Субфоссилии, найденные в пещерах горных районов, доказывают, что птицы встречались на возвышенностях. Исследования на болоте Мар-о-Сонж показывают, что в среде обитания дронтов доминировали дерево додо, пандановые и эндемичные виды пальм^[36].

С началом заселения Маврикия вымерли многие эндемики этого острова, поскольку была сильно повреждена его экосистема, трудно поддающаяся восстановлению. Первоначально остров был полностью покрыт лесами, которые почти полностью были вырублены^[57]. Уцелевшая эндемичная фауна по-прежнему находится в серьёзной опасности^[58]. Додо соседствовал с другими ныне вымершими птицами, такими как рыжий маврикийский пастушок, маврикийский чубатый попугай, попугай Psittacula bensoni  (англ.) (рус., маврикийский синий голубь, сова Mascarenotus sauzieri  (англ.) (рус., маскаренская лысуха, гусь Alopochen mauritianus, маврикийская утка и маврикийская кваква^[59]. В число вымерших маврикийских рептилий входят гигантские представители сухопутных черепах (род Cylindraspis), ящериц (гигантский сцинк Leiolopisma mauritiana) и змей (многокилевая болиерия)^[59].

Питание

Ныне утраченная голландская рукопись 1631 года, обнаруженная в гаагском архиве в 1887 году^[60], является единственным описанием рациона додо, а также упоминанием того, как птица в случае обороны использовала свой клюв:

Эти бургомистры величественны и горделивы. Они предстали перед нами, непреклонные и решительные, с широко раскрытыми клювами. Бойкие и смелые при ходьбе, они едва шагу могли ступить нам навстречу. Оружием им служил клюв, которым они могли жестоко укусить; они питались фруктами; хорошего оперения у них не было, зато жира хватало с избытком. Многие из них, к нашей общей радости, были доставлены на борт.

These Burgmeesters are superb and proud. They displayed themselves to us with stiff and stern faces, and wide-open mouths. Jaunty and audacious of gait, they would scarcely move a foot before us. Their war weapon was their mouth, with which they could bite fiercely; their food was fruit; they were not well feathered but abundantly covered with fat. Many of them were brought onboard to the delight of us all.

— ^[46]

Помимо опавших фруктов, додо, вероятно, питался орехами, семенами, луковицами и кореньями^[61]. Нидерландский зоолог Антон Корнелий Оудеманс  (англ.) (рус. предположил, что так как на Маврикии отмечены сезоны засух и дождей, додо, по-видимому, в конце влажного сезона нагуливал жир, питаясь спелыми плодами, чтобы пережить затем засушливое время года, когда еды было мало. Современники описывали «жадный» аппетит птицы. Орнитолог Франс Стауб  (англ.) (рус. высказал гипотезу, что они питались, главным образом, плодами пальмовых деревьев, и соотнёс период их откармливания с созреванием плодов^[41]. Высказывалось также мнение о том, что додо, возможно, питался крабами и моллюсками, как и его родственники — венценосные голуби. Его рацион должен был быть достаточно широким, чтобы не умереть с голоду во время морских путешествий, которыми птицу доставляли в Европу^[62].

Современные источники полагают, что додо для переваривания пищи использовал камни. Это утверждение, в частности, основывается на записи английского историка XVII века Хамона Лестрейнджа  (англ.) (рус., который однажды видел живую птицу в Лондоне и описал её следующим образом:

Примерно в 1638 году, гуляя по улицам Лондона, я увидел изображение странного вида птицы, вывешенное на куске ткани, <пробел в рукописи> в компании одного или двух человек я зашёл внутрь посмотреть. Существо содержалось в комнате; это была огромная птица, несколько больше, чем самый крупный индюк, с такими же ногами и лапами, но дородней, толще и более прямой осанки; передняя часть окрашена как грудь молодого фазанчика, а спина — серо-коричневого или чёрного цвета. Хозяин называл её «додо», а на краю камина в комнате лежала груда крупной гальки, из которой хозяин брал и на наших глазах отдавал птице, некоторые из них большие как мускатный орех. Хозяин сказал нам, что она их ест (это способствует пищеварению), и хотя я не припоминаю, как мы долго расспрашивали хозяина, но я до сих пор уверен, что затем птица всё отрыгнула.

About 1638, as I walked London streets, I saw the picture of a strange looking fowle hung out upon a clothe, [hiatus in the MS] and myselfe with one or two more in company went in to see it. It was kept in a chamber, and was a great fowle somewhat bigger than the largest Turkey cock, and so legged and footed, but stouter and thicker and of more erect shape, coloured before like the breast of a young cock fesan, and on the back of a dunn or dearc colour. The keeper called it a Dodo, and in the ende of a chymney in the chamber there lay a heape of large pebble stones, whereof hee gave it many in our sight, some as big as nutmegs, and the keeper told us that she eats them (conducing to digestion), and though I remember not how far the keeper was questioned therein, yet I am confident that afterwards she cast them all again

— ^[63]

Неизвестно, как взрослые птицы выкармливали молодняк, но голуби — близкие родичи дронтов — дают своим птенцам так называемое зобное молоко. На рисунках современников изображён большой зоб, который, вероятно, использовался как дополнительное место для хранения еды и для выработки «птичьего молока». Предполагается, что максимальный размер зоба у додо и у родригесского дронта был ограничен объёмом зобного молока, которое они способны были произвести для своих птенцов в период раннего роста^[64].

В 1973 году считалось, что дерево додо, которое является эндемиком острова Маврикий, находится на грани вымирания. По утверждению американского биолога Стэнли Тэмпла, на острове оставалось только 13 экземпляров этих растений и возраст их составлял около 300 лет^[65]. В 1977 году учёный высказал гипотезу, что распространение и само существование вида зависело от жизнедеятельности дронтов и что семена его могут прорастать только в том случае, если они пройдут через пищеварительный тракт птицы. Он утверждал, что дерево додо тоже находится на грани вымирания в связи с исчезновением дронтов^[65]. Темпл оставил без внимания доклады 1940-х годов, которые показали, что семена прорастали (хоть и очень редко) и без процесса переваривания пищи^[66]. Другие учёные подвергли критике умозаключения Темпла, заявив, что либо сокращение численности деревьев преувеличено, либо семена должны были разноситься и другими, позже вымершими животными, такими как черепахами рода Cylindraspis, крылановыми или ширококлювым попугаем^[67]. Согласно Венди Штрам и Энтони Чику, двум специалистам в области экологии Маскаренских островов, это дерево, и в то время редкое, давало ростки и после исчезновения додо, а их количество насчитывает несколько сотен, а не 13, как ранее заявлял Темпл^[68].

Также существует мнение о том, что маврикийский чубатый попугай находился в зависимости от дронтов и черепах рода Cylindraspis, которые поедали плоды пальмовых деревьев и оставляли вместе с помётом их семена, которые, в свою очередь, становились кормом для попугаев. Аналогичным образом гиацинтовые ара зависели от ныне несуществующей южноамериканской мегафауны, а в настоящее время полагаются на жизнедеятельность домашнего скота^[69].

Взаимоотношения с людьми

В средние века Маврикий посещали арабы, а в период между 1507 и 1513 годами — португальцы; однако никаких поселений на нём основано ими не было^[70]. Какие-либо упоминания о додо тех лет неизвестны, хотя португальское название острова — Сирне (порт. Cirne), данное в честь корабля европейского первооткрывателя Маскаренских островов Диогу Фернандеша Перейры  (англ.) (рус. — и созвучие его с португальским словом со значением «лебедь», вводило некоторых исследователей в заблуждение относительно связи его с дронтами^[70]. Голландская империя приобрела Маврикий в 1598 году, переименовав его в честь Морица Оранского, и использовала остров для пополнения запасов провизии торговых судов Голландской Ост-Индской компании^[71].

Самое раннее известное описание додо дали голландские путешественники во время Второй голландской экспедиции в Индонезию  (англ.) (рус., возглавленной в 1598 году адмиралом Якобом ван Неком  (англ.) (рус. ^[72]. Дронты появляются в сообщениях 1601 года, которые также содержат первое опубликованное изображение птицы^[72]. Так как первые матросы, прибывшие на Маврикий, длительное время находились в море, интерес к этим крупным птицам у них был, в основном, гастрономический^[73]. В бортовом журнале, опубликованном в 1648 году, капитан корабля «Морская свинья» (нидерл. Bruin-Vis) Виллем ван Вест-Занен в записи от 4 августа 1602 года упомянул, что на борт было доставлено 24—25 дронтов, которые были настолько крупными, что за обед смогли едва съесть двух, а остальных пустили на засолку^[25].

Одни первопроходцы считали мясо дронтов невкусным и предпочитали есть попугаев или голубей; другие описывали его как жёсткое, но хорошее. Некоторые охотились на додо только ради желудков, которые считались самой лакомой частью птицы. Дронтов было очень легко поймать, однако охотникам следовало остерегаться их мощных клювов^[74].

Додо за пределами острова

Дронтами заинтересовались и живых особей стали вывозить в Европу и на Восток. Количество птиц, добравшихся до мест назначения в целости, неизвестно, и неясно, так как они соотносятся с картинами тех лет и рядом экспонатов в европейских музеях. Описание додо, которого Хамон Лестрейндж видел в Лондоне в 1638 году, — единственное упоминание, в котором прямо говорится про живой экземпляр в Европе. В 1626 году Адриан ван де Венне нарисовал дронта, которого, по его утверждению, он видел в Амстердаме, однако не сказал ни слова, жив ли тот был. Этот рисунок похож на картину Саверея — т. н. «Додо Эдвардса». Две живые особи видел Питер Манди в Сурате в период между 1628 и 1634 годами. Одна из них могла быть нарисована Устадом Мансуром около 1625 года^[20]. Одного додо в 1647 году отправили в японский город Нагасаки, но неизвестно, пережил ли он поездку^[69].

В 1628 году Эммануил Алтэм посетил Маврикий, откуда написал письмо брату в Англию:

Достопочтенный и любимый брат,

По приказу упомянутого Совета мы отправились на остров под названием Маврикий, лежащий на 20° южной широты, куда мы прибыли 28 мая; на этом острове много коз, свиней и коров, а также очень странных птиц, называемых португальцами додо, одну из которых за редкость её — такой твари нет нигде более в мире — я отправил тебе с мистером Пэрсом, прибывшим сюда на корабле «Вильям» 10 июня.

[На полях письма] От мистера Пэрса ты получишь горшок имбиря для моей сестры, бусы для моих кузин, твоих дочерей и птицу додо, если она выживет.

Right wo and lovinge brother,

We were ordered by ye said councell to go to an island called Mauritius, lying in 20d. of south latt., where we arrived ye 28th of May; this island having many goates, hogs and cowes upon it, and very strange fowles, called by ye portingalls Dodo, which for the rareness of the same, the like being not in ye world but here, I have sent you one by Mr. Perce, who did arrive with the ship William at this island ye 10th of June.

[In the margin of the letter] Of Mr. Perce you shall receive a jarr of ginger for my sister, some beades for my cousins your daughters, and a bird called a Dodo, if it live

— ^[75]

Пережил ли этот додо путешествие, неизвестно, а само письмо в XIX веке сгорело в результате пожара^[76].

Наиболее ранняя известная картина с изображением додо в Европе входит в собрание живописных работ приблизительно 1610 года, запечатлевших животных королевского зверинца императора Рудольфа II в Праге. Эта коллекция включает в себя картины и с другими обитателями Маврикия, в том числе рыжим маврикийским пастушком. Указанный дронт, возможно будучи молодой птицей, видимо, был высушен или забальзамирован, а до этого, вероятно, некоторое время прожил в императорском зоопарке вместе с другими животными. Наличие цельных чучел дронтов указывает на то, что птиц привозили в Европу живыми и там же они потом и скончались; маловероятно, что на борту заходивших на Маврикий кораблей были таксидермисты, а спирт для консервации биологических экспонатов ещё не использовался^[77]. Большинство тропических экспонатов сохранилось в виде высушенных голов и ног. На основе совокупности рассказов современников, картин и чучел Джулиан Хьюм сделал вывод, что, по меньшей мере, одиннадцать вывезенных дронтов были доставлены живыми до конечных мест назначения^[77].

Исчезновение

Как и многие другие животные, которые развивались в изоляции от серьёзных хищников, людей дронты совсем не боялись. Это отсутствие страха и неспособность летать сделали птицу лёгкой добычей для моряков^[78]. Хотя отдельные сообщения и описывали массовый убой додо ради пополнения корабельных припасов, археологические исследования на месте исторического поселения не нашли весомых доказательств хищничества людей^[11]. Кости додо были обнаружены в пещерах у мыса Бэ-дю-Кап (фр. Baie du Cap), которые в XVII веке служили убежищем для маронов и беглых каторжников, что свидетельствует о добыче ими дронтов, так как пещеры не были доступны для дронтов из-за гористой, пересечённой местности^[11]. Численность людей на Маврикии (с территорией в 1860 км²) в XVII веке в среднем не превышала 50 человек, однако они завезли других животных, включая собак, свиней, кошек, крыс и макак-крабоедов, которые разоряли гнёзда дронтов и соперничали за ограниченные пищевые ресурсы^[36]. Одновременно, люди и завезённый скот (коровы, козы) уничтожали лесную среду обитания додо. Воздействие на численность вида со стороны интродуцированных животных, особенно свиней и макак, в настоящее время считается более весомым и существенным, чем от охоты^[79][80]. Путешественники во второй половине XVII века сообщали о несчётном множестве расплодившихся крыс, тысячах макак и одичавших свиней на острове^[80]. Крысы, возможно, являлись не настолько большой угрозой для гнёзд, так как дронты привыкли иметь дело с местными сухопутными крабами  (англ.) (рус.^[81].

Некоторые учёные предполагали, что к моменту прибытия людей на Маврикий додо уже был редким или имел ограниченный ареал, поскольку он вряд ли бы вымер так быстро, если бы занимал все отдалённые районы острова^[55]. Во время экспедиции 2005 года были обнаружены субфоссилии дронтов и других животных, якобы погибших в результате внезапного паводка, на основании чего выдвигалась гипотеза, что в дальнейшем подобная массовая гибель могла привести вид на грань вымирания^[82]. Однако геоморфологические, тафономические и ботанические свидетельства опровергли катастрофический вариант^[83][84].

Вокруг даты исчезновения додо существуют разногласия. Последним широко признанным сообщением о наблюдении дронтов является донесение от матроса Волькерта Эвертса с потерпевшего кораблекрушение голландского судна «Арнхем», датируемое 1662 годом. Он описал птиц, пойманных на небольшом островке недалеко от Маврикия (как сейчас предполагается, на острове Янтарном (фр. Île d’Ambre)):

Эти животные при нашем приближении замирали, глядя на нас, и спокойно оставались на месте, будто им было невдомёк, есть ли у них крылья, чтобы улететь, или ноги, чтобы убежать, и дозволяя нам приблизиться к ним настолько близко, насколько мы хотели. Среди этих птиц были те, которых в Индии называют Dod-aersen (это вид очень крупных гусей); эти птицы не умеют летать, вместо крыльев у них просто небольшие отростки, зато они могут очень быстро бегать. Мы согнали их всех в одно место так, что можно было поймать их руками, а когда схватили одну из них за ногу, та подняла такой шум, что тут же ей на выручку сбежались все остальные и в итоге сами тоже были переловлены.

These animals on our coming up to them stared at us and remained quiet where they stand, not knowing whether they had wings to fly away or legs to run off, and suffering us to approach them as close as we pleased. Amongst these birds were those which in India they call Dod-aersen (being a kind of very big goose); these birds are unable to fly, and instead of wings, they merely have a few small pins, yet they can run very swiftly. We drove them together into one place in such a manner that we could catch them with our hands, and when we held one of them by its leg, and that upon this it made a great noise, the others all on a sudden came running as fast as they could to its assistance, and by which they were caught and made prisoners also

— ^[85]

Последнее заявленное наблюдение додо было отражено в охотничьих записках губернатора Маврикия Исаака Йоханнеса Ламотиуса  (англ.) (рус. 1688 года^[86]. Статистический анализ этих записок, проделанный Д. Робертсом и Э. Солоу, даёт новую приблизительную дату исчезновения — 1693 год, с 95-процентным доверительным интервалом между 1688 и 1715 годами. Авторы также указывают на то, что последнее наблюдение дронта до 1662 произошло в 1638 году; вероятно, додо уже к 1660 годам был весьма редкой птицей, и поэтому спорное сообщение беглого раба от 1674 года нельзя отвергать сразу^[86].

Как заметил Энтони Чик, в некоторых описаниях после 1662 года названия Dodo и Dodaers использовались, когда речь шла о рыжем маврикийском пастушке, указывая на то, что это смещение понятий произошло уже после исчезновения додо^[87]. Чик, таким образом, полагает, что последним достоверным наблюдением дронта является описание 1662 года^[87]. До того, как было предложено это объяснение, последним считалось описание «додо» 1681 года. В отчёте английского путешественника Джона Маршалла 1668 года, который поочерёдно использовал названия Dodo и Red Hen («рыжая курица») для обозначения рыжего маврикийского пастушка, упоминается о том, что мясо птицы было «жёстким» и это перекликается с сообщением «о мясе» 1681 года^[87]. В свою очередь, Эррол Фуллер  (англ.) (рус. подверг сомнению даже сообщение 1662 года, так как шумная реакция на опасность соответствовала описанию рыжего маврикийского пастушка^[88]. Маловероятно, что этот вопрос будет когда-либо разрешён, пока в поздних сообщениях не будет упомянуто, наряду с физическим описанием, и точное название птицы^[81]. Красная книга МСОП в качестве даты исчезновения птицы приняла разумными обоснования Энтони Чика относительно 1662 года, признав, что все последующие сообщения относятся к рыжему маврикийскому пастушку^[87]. В любом случае, додо, вероятно, вымер к 1700 году — примерно в течение столетия после его открытия в 1598-м^[87][89]. Голландцы покинули Маврикий в 1710 году, к тому времени, когда додо и большинство крупных наземных позвоночных острова^[36] вымерли.

Хотя о редкости додо сообщалось уже в XVII веке, его исчезновение не признавалось вплоть до XIX века^[90]. Отчасти по религиозным причинам, так как вымирание считалось невозможным (пока противоположное не доказал Жорж Кювье), а отчасти из-за того, что многие учёные сомневались, что дронты когда-либо существовали. В целом, он казался слишком странным существом, поэтому многие полагали, что он является мифом^[90]. Кроме того, принималась в расчёт вероятность, что дронты могли сохраниться и на других, ещё неисследованных островах Индийского океана, при том, что оставались слабо изученными обширные территории как Мадагаскара, так и материковой Африки^[91]. Впервые эту птицу в качестве примера вымирания вследствие деятельности человека привёл в 1833 году британский журнал «The Penny Magazine»^[90].

Останки додо

Экспонаты XVII века

Единственными сохранившимися останками додо из числа особей, завезённых в Европу в XVII веке, являются:

• высушенная голова и лапа в музее естественной истории Оксфордского университета;
• лапа, хранившаяся в Британском музее, но ныне утраченная;
• череп в Копенгагенском зоологическом музее  (англ.) (рус.;
• верхняя челюсть и кости ног в Национальном музее Праги^[92].

Два последних экспоната были заново обнаружены и идентифицированы как останки додо в середине XIX века^[92]. В старых музейных каталогах упоминались и другие чучела дронтов, но ни одно из них не сохранилось^[93].

Единственные известные останки мягких тканей — «оксфордская» голова (экспонат OUМ-11605) и лапа — принадлежали последнему известному чучелу додо, которое впервые было упомянуто в 1656 году как часть коллекции Трейдскантов  (англ.) (рус. и перевезено в 1659 году в Музей Ашмола. Предполагается, что это могли быть останки птицы, которую видел в Лондоне Хамон Лестрейндж^[20]. Многие источники утверждают, что примерно в 1755 году музейные работники сожгли чучело додо из-за его сильной порчи, сохранив только голову и ногу^[94]. Восьмой пункт устава этого музея гласит: «Если какая-то часть экспоната состарится или испортится, хранитель имеет право переместить её в один из запасников или другое хранилище; остальное необходимо заменить»^[94]. Преднамеренное уничтожение экспоната сейчас считается мифом^[95]. Видимо, он был снят с выставки, чтобы сохранить то, что от него осталось, но мягкие ткани в дальнейшем разложились. Голову препарировали Стрикленд и Мелвилл, разделив кожу с черепа на две половины. Лапа находится в скелетированном состоянии с единичными фрагментами кожи и сухожилий. На голове перьев осталось очень мало. Вероятно, это была взрослая самка, поскольку лапа на 11 % меньше и более изящная, чем у лондонского экспоната^[95].

Высушенная «лондонская» лапа, впервые упомянутая в 1665 году, долгое время была выставлена в Британском музее рядом с картиной Саверея «Додо Эдвардса» и также была препарирована Стриклендом и Мелвиллом. К 1896 году она упоминалась уже без кожного покрова, и в настоящее время, видимо, сохранились только кости, местонахождение которых сейчас неизвестно^[20].

Про «копенгагенский» череп (экспонат ZMUC 90-806) известно, что до 1651 года он являлся частью коллекции Бернарда Палудана (1550—1633, нидерл. Bernardus Paludanus) в Энкхёйзене, а затем был перевезён в музей во дворце Готторп в Шлезвиге^[96]. После того, как в 1702 году замок был занят датскими войсками, музейные экспонаты были отправлены в датскую королевскую коллекцию. Череп был вновь обнаружен Йоханнесом Райнхарттом в 1840 году. Он на 13 мм короче «оксфордского» черепа и, возможно, принадлежал самке^[37]. Он был мумифицирован, однако кожный покров разложился^[36]. Также сохранилось склеральное кольцо  (англ.) (рус.^[97].

Фронтальная часть черепа (экспонат NMP P6V-004389) и кости ног из Национального музея Праги были найдены в 1850 году среди останков в коллекции Богемского музея^[20]. Возможно, это были останки одного из чучел додо, известных по зверинцу императора Рудольфа II и, вероятно, послуживших натурой для картин Хофнагеля или Саверея^[98].

Помимо этих останков, в 1605 году Карл Клузиус упоминал про высушенную ногу, которая ныне утрачена. Её владельцем был голландский профессор Питер Пау  (нид.) (рус. и происхождение её неизвестно. Возможно, она была добыта во время путешествия ван Нека^[20].

Экспонаты на основе субфоссилий

До 1860 года из останков маврикийского дронта были известны лишь четыре неполных экземпляра XVII века. Первым субфоссильные останки додо обнаружил Филипп Бернард Айрес  (англ.) (рус., отправивший их в Британский музей Ричарду Оуэну, который, однако, не обнародовал находки. В 1863 году Оуэн попросил маврикийского епископа Винсента Райана  (англ.) (рус. распространить распоряжение о том, что его надлежит информировать о любых найденных костях додо^[2]. В 1865 году Джордж Кларк, учитель государственной школы городка Маэбур, после 30-летних поисков, вдохновлённых монографией Стрикленда и Мелвилла^[20], наконец-то обнаружил огромное множество субфоссилий додо в болоте Мар-о-Сонж на юго-востоке Маврикия. В 1866 году о процессе своей работы Кларк рассказал в орнитологическом журнале «Ибис»: он отправил рабочих-кули пробираться через центр болота, чтобы нащупывать кости ногами. Сначала нашли их немного, но как только была срезана трава, покрывавшая самый глубокий участок топи, там было обнаружено большое количество фоссилий, принадлежавших в общей сложности более чем трёмстам особям дронтов^[99]. При этом черепов и костей крыльев было найдено очень мало, возможно по той причине, что верхние части тел были смыты или съедены, в то время как нижние части поглотила трясина. Аналогичная ситуация часто наблюдалась, когда в болотах Новой Зеландии находили останки моа^[100]. Болота, вероятно, привлекали додо и других животных во время засух.

В Санкт-Петербурге в 1866 году систематику дронта изучал Ф. Ф. Брандт в Зоологическом музее Академии наук^[101].

Отчёты Кларка о находках возродили интерес к птице. И Ричард Оуэн, и Альфред Ньютон хотели первыми описать анатомическое строение затылочного отдела черепа додо. Оуэн купил партию костей, первоначально предназначенную для Ньютона, что в итоге привело к соперничеству между ними. Оуэн в октябре 1866 года описал кости в «Докладе о додо» (англ. Memoir on the Dodo), но его реконструкция ошибочно основывалась на картине Саверея «Додо Эдвардса», и она вышла слишком приземистой и тучной. В 1869 году, получив новые кости, он исправил их положение, сделав реконструированный скелет более вертикальным. В свою очередь Ньютон сфокусировался на изучении белого додо. Оставшиеся кости, не проданные Оуэну или Ньютону, были выставлены на аукцион или подарены музеям^[2].

В 1889 году Теодору Созье (фр. Théodor Sauzier) было поручено исследовать «исторические сувениры» Маврикия и найти новые останки додо в Мар-о-Сонж. Его ждал успех и, кроме того, им были найдены останки и других вымерших видов^[102]. Примерно в 1900 году парикмахер по имени Луи Этьен Тириу (фр. Louis Etienne Thirioux) также нашёл множество костей додо, но в настоящее время они утрачены. В их числе были первые останки молодой птицы и первый сочленённый экземпляр^[20]. Точно неизвестно, где именно Тириу обнаружил свои находки, кроме того факта, что они были найдены в пещере, которая могла располагаться на склонах горы Лё Пус  (англ.) (рус.^[20][36].

26 музеев по всему миру имеют значительные фонды биологических материалов додо, почти все из которых найдены в Мар-о-Сонж. В Лондонском музее естествознания, Американском музее естественной истории, Музее зоологии Кембриджского университета  (англ.) (рус., Зенкенбергском музее, Дарвиновском музее в Москве^[103] и ряде других есть почти полные скелеты, составленные из отдельных костей^[104].

Скелет в Дарвиновском музее ранее находился в коллекции русского коннозаводчика, товарища председателя Бюро отдела орнитологии Императорского Русского общества акклиматизации животных и растений и действительного члена Русского орнитологического комитета А. С. Хомякова^[105][106], национализированной в 1920 году^[103].

Яйцо, предположительно принадлежавшее додо, хранится в музее южно-африканского города Ист-Лондон. Оно было подарено Марджори Куртене-Латимер  (англ.) (рус., чья двоюродная бабушка получила его от капитана, который утверждал, что нашел яйцо в болоте на Маврикии. В 2010 году куратор этого музея предложил использовать генетический анализ для определения подлинности экспоната^[107]. В действительности он может оказаться расколовшимся страусиным яйцом^[27].

В 1943 году в целях борьбы с малярией болото Мар-о-Сонж засыпали глыбами долерита и гравием, и в итоге оно было заброшено и на десятилетия забыто^[108]. В октябре 2005 года международная группа исследователей начала раскопки на трёх участках болота. В ходе работ было обнаружено множество останков, включая кости по крайней мере 17 дронтов различного возраста (кроме молодых особей)^[84]. Несколько костей очевидно принадлежали скелету одной птицы и сохранились в естественном положении^[83]. 63 % останков, найденных на болоте, принадлежали гигантским черепахам вымершего рода Cylindraspis, а 7,1 % — додо^[109]. Последующие исследования позволили сделать вывод, что дронты и другие животные увязли в болоте, пытаясь добраться до воды во время затяжной засухи в интервале 4235—4100 лет назад^[83][84].

В июне 2007 года искатели приключений, исследуя одну из пещер, обнаружили наиболее полный и лучше всего сохранившийся скелет маврикийского дронта из когда-либо найденных. Экспонат получил имя Фред в честь нашедшего его спелеотуриста^[110].

В 2011 году во время подготовки к переезду в новое здание сотрудники музея Гранта  (англ.) (рус. Университетского колледжа Лондона в одном из выдвижных ящиков обнаружили деревянную коробку времён правления короля Эдуарда VII (1901—1910) с костями додо (около половины скелета: верхняя челюсть, 6 позвонков и кости конечностей, принадлежавшие более чем одной особи^[111]), которые изначально были неправильно идентифицированы и хранились среди костей крокодилов. Происхождение останков неизвестно, так как старые музейные каталоги не сохранились^[112].

Белый додо

Мнимый «белый додо» с острова Реюньон (или реюньонский дронт-отшельник) в настоящее время считается ошибочной догадкой, которая основывалась на сообщениях современников о реюньонском ибисе и на ставших известными в XIX веке изображениях похожих на дронтов белых птиц, выполненных в XVII веке Питером Витосом  (англ.) (рус. и Питером Хольстейном  (англ.) (рус.^[113]. Путаница началась, когда голландский капитан Бонтэку  (англ.) (рус., посетивший Реюньон около 1619 года, в своём журнале упомянул грузную, нелетающую птицу под названием dod-eersen, ничего не написав о её окраске. Когда в 1646 году этот судовой журнал был опубликован, его сопровождала копия эскиза Саверея из картинной галереи Крокер. Белая, плотная и нелетающая птица впервые была упомянута как часть реюньонской фауны старшим офицером Таттоном в 1625 году^[113]. Единичные упоминания впоследствии были сделаны французским путешественником Дюбуа и другими авторами-современниками^[114].

В 1848 году барон Мишель-Эдмонд де Сели-Лонгшан дал этим птицам латинское название Raphus solitarius, поскольку он считал, что в тех сообщениях речь шла о новом виде дронтов. Когда натуралистами XIX века были обнаружены изображения белых додо, относящиеся к XVII веку, был сделан вывод, что на них запечатлён именно этот вид. Антон Корнелий Аудеманс  (англ.) (рус. предположил, что причина несоответствия между рисунками и старыми описаниями кроется в половом диморфизме (на картинах якобы были изображены самки) ^[115]. Некоторые авторы считали, что описанные птицы относились к виду, похожему на родригесского дронта-отшельника, так как он упоминался под тем же названием (отшельник). Доходило до гипотез, что на острове Реюньон обитали белые особи как додо, так и дронта-отшельника^[116].

Картина Питера Витоса, обнаруженная первой, вероятно берёт начало от более ранней картины Питера Хольстейна, у которой было три известные версии. Согласно версии Хьюма, Чика и Валедора де Лосойа, все изображения белых дронтов основывались на картине Руланта Саверея 1611 года под названием «Пейзаж с Орфеем и животными», либо на её копиях^[98]. На ней изображена белёсая особь и натурой для художника вероятно послужило чучело, в то время находившееся в Праге; walghvogel, описываемый как «птица с грязно-белым оперением», упоминался в перечне экспонатов пражской коллекции императора Священной Римской империи Рудольфа II, при дворе которого тогда (1607—1611) работал Саверей. На всех более поздних картинах Саверея изображены сероватые птицы, возможно из-за того, что художник тогда видел другой экспонат. Чик и Хьюм полагают, что запечатлённый экспонат был белым по причине альбинизма^[98], а Валледор де Лосойа, в свою очередь, предположил, что светлое оперение могло быть характерно для молодой особи либо стало результатом отбеливания старых экспонатов, либо являлось просто художественным вымыслом^[117].

В 1987 году учёные описали костные останки вымершего в историческую эпоху вида ибиса, обитавшего на острове Реюньон и имевшего относительно короткий клюв. Он получил название Borbonibis latipes ещё до того, как была установлена связь с сообщениями о белом дронте^[118]. Чик навёл одного из авторов, Франсуа Муту́ на мысль, что останки могли принадлежать «реюньонскому дронту-отшельнику» и в 1995 году это предположение было опубликовано. Ибис был переопределён в род черношейных ибисов и на этот раз родовое название было скомбинировано с видовым эпитетом solitarius, взятым из более раннего имени Raphus solitarius. Другие представители этого рода также имеют бело-чёрную окраску и тонкие клювы, что соответствует старинным описаниям реюньонского дронта-отшельника^[119]. Никаких останков птиц, похожих на дронтов, на острове Реюньон обнаружено не было^[98].

В 2009 году неопубликованная ранее голландская иллюстрация додо бело-серой окраски, созданная в XVII веке, была выставлена на аукционе «Кристис». За неё планировалось выручить 6000 £, а в итоге она ушла за 44 450 £^[120]. Была ли эта иллюстрация срисована с чучела или с более ранних изображений, осталось неизвестным^[121].

Культурное значение

Необычный облик додо и его значимость как одного из самых известных вымерших животных неоднократно привлекали писателей и деятелей массовой культуры. Так, в английский язык вошло выражение «dead as a Dodo» («мёртв, как дронт»), которое применяется для обозначения чего-то устаревшего^[122], а также слово dodoism (нечто крайне консервативное и реакционное)^[123]. Аналогичным образом фразеологизм «to go the way of the Dodo» («уйти по пути дронта») имеет следующие значения: «умереть» или «устареть», «выйти из общего использования или практики», либо «стать частью прошлого»^[122]. В 1865 году, тогда же, когда Джордж Кларк начал публиковать сообщения о раскопках останков додо, птица, чья подлинность была только что доказана, появилась в качестве персонажа в сказке Льюиса Кэрролла «Алиса в Стране чудес». Считается, что автор вставил Додо в книгу, отождествляя себя с ним и взяв это имя как личный псевдоним по причине заикания, из-за которого он свою настоящую фамилию непроизвольно произносил как «До-До-Доджсон» ^[90]. Популярность книги сделала додо широко известным символом вымирания^[124].

В наши дни додо используется в качестве эмблемы на многих видах изделий, особенно на Маврикии^[125]. Дронт представлен на гербе этой страны в качестве щитодержателя. Кроме того, изображение его головы проявляется на водяных знаках банкнот маврикийской рупии всех достоинств^[126][127].

Для привлечения внимания к защите исчезающих видов изображение додо используют многие природоохранные организации, такие как Фонд охраны дикой природы имени Даррелла и Парк дикой природы имени Даррелла^[128].

Описанные недавно новые для науки паук Nephilengys dodo (описан в 2011 году) и муравей Pheidole dodo (2013 год), обитающие в тех же лесах, что когда-то и додо, были названы в честь этой птицы. Это было сделано с целью обратить внимание на необходимость принятия мер к охране эндемичной биоты Маврикия^[129]. В память додо учёные также именуют некоторые генетические элементы, отмечая тем самым неспособность летать^[130]. Например, такое название получил ген дрозофилы в области хромосомы, ответственной за полёт^[131]. Кроме того, аналогично было названо дефектное семейство транспозонов у Phytophthora infestans, так как в нём содержатся мутации, исключающие у элемента возможность перескакивать на новое место в хромосоме^[131].

Додо в литературе

Помимо сказки Льюиса Кэрролла, додо упоминается или фигурирует в других произведениях художественной литературы:

• роман «Последний додо» (англ. The Last Dodo). Написан британской писательницей Жаклин Рэйнер по мотивам телесериала «Доктор Кто» и опубликован в апреле 2007 года^[132];
• в серии романов Джаспера Ффорде, действие которых происходит в альтернативной реальности, у главной героини Четверг Нонетот есть домашний питомец — додо по кличке Пиквик, появившийся на свет благодаря достижениям генной инженерии^[133];
• в двух сказках финской писательницы Туве Янссон — в повести «Мемуары папы Муми-тролля» и рассказе «Хемуль, который любил тишину» — эпизодически действует персонаж дронт Эдвард, который, впрочем, по описанию мало напоминает птицу^[134].

Додо в кино и на телевидении

• Покемон под номером 84 называется Додуо и представляет собой двуглавую нелетающую птицу.
• Дронт является одним из персонажей анимационного музыкального клипа на песню «Wake Up! Dodo» (2007) японской рок-группы The Pillows.
• Одним из основных персонажей мультфильма «Порки в Стране чудес» является дронт по имени Додо.
• Одним из повторяющихся персонажей мультсериала «Приключения мультяшек» является дронт по имени Гого Додо^[en].
• Во вступительной заставке мультсериала «Финес и Ферб» появляется дронт, которого пытаются поймать главные герои.
• В эпизоде «Homer the Smithers» мультсериала «Симпсоны» мистер Бёрнс просит Гомера приготовить ему на завтрак яйцо додо^[135].
• В эпизоде «The Main Man: Part II^[en]» мультсериала «Супермен» инопланетный пират держит дронта в космическом зоопарке редких и исчезнувших видов как последнего представителя такого вида с Земли, но в финале Супермен вызволяет дронта и поселяет в Крепость Одиночества^[136].
• В мультфильме «Ледниковый период» комически обыгрывается неизбежность вымирания дронтов: в одном из эпизодов действует целая их популяция, активно готовящаяся к выживанию в ледниковом периоде, но каждым своим действием приближающая собственную гибель.
• В мультфильме «Пираты! Банда неудачников» на плече капитана пиратов вместо традиционного попугая сидит небольшой дронт^[137].
• В четвёртом эпизоде первого сезона телесериала «Портал юрского периода» через портал проникают дронты, заражённые доисторическим паразитом^[138].

Додо на почтовых марках

Изображение маврикийского дронта регулярно появляется на почтовых марках, большинство из которых было выпущено на Маврикии (первая из них увидела свет в 1954 году)^[139]:

• Маврикий: 1954 (Scott 261), 1965 (Scott 287), 1968 (серия из трёх марок: Scott 322, 324, 326), 1968 (Scott 332), 1978 (Scott 464c), 1979 (Scott 485), 1992 (Scott 761), 1997 (Scott 844);
• Куба: 1974 (Scott 1914);
• Лаос: 1994 (Scott 1156);
• Микронезия: 1999 (Scott 347h).

См. также

• Исчезнувшие виды (охранный статус)
• Животные, вымершие после 1500 года
• Дронтовые
• Родригесский дронт
• Threskiornis solitarius

Примечания

Литература

Источники

Рекомендуемая литература

• Бобровская Н. Е. Жил-был дронт, или Книга о птице, которой больше нет. — М.: Гос. Дарвин. музей: Радис РРЛ, 2003. — 63 с. — ISBN 5-902515-01-7.
• Красильников В. А. Печальная история додо // «Биология» (Первое сентября). — 2001. — № 47. — С. 1,6,7.

Ссылки

• Додо, уникальный и… обыкновенный  - Элементы.RU
• BBC. Scientists pinpoint dodo’s demise, BBC News (20 ноября 2002). Дата обращения: 7 сентября 2006.
• Christie’s. Dutch School, 17th Century; A dodo. Christies.com. Дата обращения: 12 мая 2012. Архивировано 6 апреля 2013 года.
• Cocks, T. «Natural disaster may have killed dodos». Reuters. Дата обращения: 30 августа 2006. Архивировано 6 апреля 2013 года.
• Остеологическая коллекция. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 22 июня 2013. Архивировано из оригинала 11 июля 2011 года.
• Fryer, J.. «Bringing the dodo back to life», BBC News. Дата обращения: 7 сентября 2006.
• Herhey, D. R. «The Widespread Misconception that the Tambalacoque or Calvaria Tree Absolutely Required the Dodo Bird for its Seeds to Germinate». Botany.org. Дата обращения: 12 мая 2012. Архивировано 6 апреля 2013 года.
• Jamieson, Alastair. «Uncovered: 350-year-old picture of Dodo before it was extinct», The Telegraph (22 июня 2009). Дата обращения: 8 сентября 2012.
• Kennedy, M. «Half a Dodo found in museum drawer», The Guardian. Дата обращения: 12 мая 2012.
• Laing, Aislinn. Last surviving Dodo egg could be tested for authenticity, The Telegraph (27 августа 2010).
• Mayell, H. «Extinct Dodo Related to Pigeons, DNA Shows». National Geographic Society (28 февраля 2002). Дата обращения: 19 января 2009. Архивировано 6 апреля 2013 года.
• Ravilious, K. Dodo Skeleton Found on Island, May Yield Extinct Bird’s DNA. National Geographic News. Дата обращения: 22 октября 2008. Архивировано 6 апреля 2013 года.
• Rayner, Jacqueline. The Last Dodo (англ.). Дата обращения: 14 июля 2013. Архивировано 14 июля 2013 года.
• Unhook, D. P. Mauritius: Footprints From the Past. Expresser’s. Дата обращения: 26 сентября 2006. Архивировано 2 октября 2006 года.
• Печальная судьба дронта. Дата обращения: 7 августа 2013. Архивировано 20 августа 2013 года.
•  Палеонтолог Джулиан Хьюм рисует додо согласно современным научным представлениям (англ.)
•  Видеосъёмка раскопок на болоте Мар-о-Сонж (нид.)

Эта страница в последний раз была отредактирована 24 ноября 2022 в 00:03.

Как только страница обновилась в Википедии она обновляется в Вики 2.
Обычно почти сразу, изредка в течении часа.

Дронт был обнаружен на островах к востоку от Мадагаскара, которые сегодня называются Маскаренским архипелагом. Три довольно крупных острова, образующих этот архипелаг, протянулись вдоль 20 параллели к югу от экватора. Сейчас они называются Реюньон, Маврикий и Родригес.

Имена первооткрывателей этих территорий остались неизвестны. Совершенно очевидно, что арабские торговые суда сюда заплывали, но не обратили особого внимания на свое открытие, поскольку острова были необитаемы, а торговать на необитаемых островах чрезвычайно трудно.  Европейскими первооткрывателями были португальцы, хотя, как это ни удивительно, но лишь со второго захода португальский первооткрыватель дал островам свое имя.

Этим человеком был Диого Фернандиш Перейра, который плавал в этих водах в 1507 году. 9 февраля он обнаружил остров, расположенный в 400 милях к востоку от Мадагаскара, и назвал его Санта-Аполлония. Должно быть, это современный Реюньон. Вскоре корабль Перейры «Серне» наткнулся на нынешний Маврикий. Моряки высадились на берег и назвали остров по имени своего корабля — Илья ду Серне.

Перейра двигался по направлению к Индии, и в том же году, чуть позже, открыл Родригес. Поначалу остров был назван Доминго Фриз, но также и Диего Родригес. Голландцы, очевидно, нашли это название труднопроизносимым, и говорили об острове, называвшемся DiegoRay, что было потом галлицизировано и превратилось в Dygarroys; однако сами французы называли остров Иль Марианна.

Шестью годами позже прибыл второй «первооткрыватель», Педро Маскареньяс, он посетил только Маврикий и Реюньон. По этому поводу Маврикий переименован не был, но Сант-Аполлония (Реюньон) получил название Mascarenhas или Mascaragne, и по сей день острова называются Маскаренскими (http://www.zooeco.com/strany/str-africa-10.html).

Португальцы открыли Маврикий, но не стали на нем селиться. Однако в 1598 году там высадились голландцы и объявили остров своим владением (Леопольд, 2000). Маскаренские острова представляли удобную перевалочную станцию на пути в Индию, и вскоре толпы авантюристов наводнили их (Акимушкин, 1969).

В 1598 г., после прибытия на Маврикий эскадры из 8 кораблей, голландский адмирал Яков ван Нек начал составлять список и описание всего живого, что было встречено на острове. После того, как записи адмирала были переведены на другие языки, учёный мир узнал о необычной, странной и даже причудливой нелетающей птице, которая известна во всём мире как додо,  хотя учёные чаще всего называют её дронт (Бобровский, 2003).

Давайте узнаем о нем подробнее …

Рис. Реконструкция внешнего вида дронта (http://www.google.ru/imghp?hl=ru)

Говорили, что дронты производили впечатление почти ручных, хотя держать их в неволе не получалось. «… Они доверчиво подходят к человеку, но их никак не удаётся приручить: как только они попадают в неволю, то начинают упрямо отказываются от любой еды до тех пор, пока не умирают».

Спокойная жизнь для дронтов окончилась, как только человек стал активно вмешиваться в жизнь островной природы.

Фото 2.

Нелетающие дронты были совершенно беспомощны перед лицом новых врагов, и их численность начала стремительно сокращаться. Вскоре они исчезли совсем. Все вместе, люди и животные, к концу XVIII века истребили всех додо (Акимушкин, 1969; Леопольд, 2000).

На трех островах Маскаренского архипелага — Маврикии, Реюньоне и Родригесе — обитало, по-видимому, три разных вида дронтов.

В 1693 г. додо впервые не попал в список животных Маврикия, так что к этому времени, можно считать, он уже исчез окончательно.

Родригесского дронта, или пустынника, в последний раз видели в 1761 г. Так же, как и в других случаях, не осталось ни одного его чучела, и долгое время учёные не имели ни одной его косточки. Впору спросить: а был ли этот дронт? Тем более что Франсуа Лега, автора самого детального описания родригесского дронта, иногда называли стопроцентным лжецом, а его книгу «Путешествие и приключения Франсуа Лега и его компаньонов…» некоторые ученые считали сборником пересказов чужих выдумок (Акимушкин, 1995; http://www.bestreferat.ru/referat-6576.html).

Позднее был истреблен реюньонский дронт. Впервые о нем упоминает в 1613 г. английский капитан Каслтон, высадившийся на Реюньоне вместе с домашними животными. Затем голландец Бонтекоэван Горн, проведший на этом острове 21 день в 1618 г., упоминал об этой птице, назвав ее «хохлохвосткой». Последним путешественником, который видел и описал этот вид, был француз Бори-де Сен-Венсен, посетивший Реюньон в 1801 г. Причиной исчезновения этого вида также стали домашние животные и человек. Не осталось ни одного скелета и ни одного чучела белого дронта (Бобровский, 2003).

На таблице представлена антропогенная скорость уничтожения дронтов (Таблица 1).

Таблица 1

Итак, что самые первые упоминания о данном виде сделаны в 1598 году, а самые последние – 1801 году. Таким образом можно сделать вывод, что вид исчез примерно за 200 лет.

Когда в конце XVIII века натуралисты устремились по следам дронтов, и поиски привели их на остров Маврикия, все, к кому они тут обращались за советами, лишь с сомнением качали головами. «Нет, господин, таких птиц у нас нет и никогда не было»,— говорили и пастухи, и крестьяне.

1.3. Дронт в Европе

Мореплаватели много раз пытались привезти дронтов в Европу, чтобы удивить европейцев диковинной птицей. Но, если серого маврикийского дронта иногда удавалось живым довозить до северных широт, то с его белым реюньонским собратом это никак не получалось. Практически все птицы погибали во время путешествия. Как писал в 1668 г. неизвестный французский священник, побывавший на острове Маврикий:«Каждый из нас захотел взять с собой по две птицы, чтобы послать их во Францию и там передать Его Величеству; но на корабле птицы умирали, вероятно, от тоски, отказавшись от еды и питья» (цит. по В.А. Красильникову, 2001).

Так же существует и случайное упоминание о том, что одна из птиц была вывезена в Японию, но, несмотря на многочисленные попытки японских ученых, найти упоминание об этом в японских хрониках и книгах не удалось (http://www.gumer.info/bibliotek_Buks/Science/lei/01.php).

В 1599 году адмирал Яков ван Нек привез первого живого дронта в Европу. На родине адмирала в Голландии странная птица произвела шумный переполох. На неё не могли надивиться.

Художников особенно привлекала ее прямо-таки гротескная внешность. И Питер-Холстейн, и Хуфнагель, и Франц Франкен, и другие известные живописцы увлеклись «дронтописью». В то время, говорят, нарисовано было более четырнадцати портретов с пленного дронта. Интересно, что цветное изображение дронта (один из этих портретов) только в 1955 г. нашёл профессор Иванов в Ленинградском (ныне Санкт-Петербургском) Институте ориенталистики!

Другой живой додо попал в Европу полвека спустя, в 1638 году. С этой птицей, вернее, с ее чучелом случилась забавная история. Дронта привезли в Лондон и там за деньги показывали всем желающим посмотреть на него. И когда птица умерла, с нее сняли шкуру и набили ее соломой. Из частной коллекции чучело попало в один из Оксфордских музеев. Целый век прозябало оно там в пыльном углу. И вот зимой 1755 года хранитель музея решил произвести генеральную инвентаризацию экспонатов. Долго с недоумением он рассматривал полусъеденное молью чучело сюрреалистической птицы с нелепой надписью на этикетке: «Ark» (ковчег?). А потом приказал выкинуть его в мусорную кучу.

К счастью, мимо той кучи случайно проходил более образованный человек. Дивясь неожиданной удаче, он вытащил из помойки крючконосую голову дронта и неуклюжую лапу— все, что от него осталось,— и со своими бесценными находками поспешил к торговцу редкостями. Спасенные и лапа, и голова позднее снова, но на этот раз уже с великими почестями, были приняты в музей. Это единственные в мире реликвии, оставшиеся от единственного чучела драконоподобного «голубя»,— так считает Вилли Лей, один из знатоков печальной истории дронтов. Но доктор Джеймс Гринвей из Кембриджа в превосходной монографии о вымерших птицах утверждает, что в Британском музее хранится еще одна нога, а в Копенгагене — голова, бесспорно принадлежавшие когда-то живому додо с Маврикия (Акимушкин, 1969).

Рис. Ранние рисунки додо (слева), реконструкция дронта (справа) (http://www.google.ru/imghp?hl=ru)

Традиционный образ додо — толстый, неуклюжий голубь, но это мнение оспаривается в последнее время. Ученые доказали, что старые европейские рисунки показывают перекормленных птиц в плену. Художник Маэстро Мансур рисовал додо на родных островах Индийского океана (рис.4.) и изображал птиц стройнее. Его рисунки изучал профессор Иванов и доказал, что эти рисунки наиболее точные. Два“ живых» образца были доставлены на острова Индийского океана в 1600-х годах, и нарисованные образцы совпадали с описанием. Как отметили на Маврикии, додо питался спелыми плодами в конце сезона дождей, чтобы выжить в сухой сезон, когда мало еды. В плену с едой проблем не было и птицы стали перекормленные (http://en.wikipedia.org/wiki/Dodo).

1.4. Культурно-историческое значение дронта

Дронт в астрономии

Дронты прославились даже в астрономии. В честь дронта с Родригеса было названо одно созвездие на небе. В июне 1761 года французский астроном Пингре провел на Родригесе некоторое время, наблюдая за Венерой на фоне солнечного диска (она как раз тогда его пересекала). Через пять лет его коллега Ле-Монье, чтобы сохранить в веках память о пребывании своего друга на Родригесе и в честь удивительной птицы, обитавшей на этом острове, назвал открытую им между Драконом и Скорпионом новую группу звезд созвездием Отшельника. Желая отметить его на карте, по обычаям тех времен, символической фигурой, Ле-Монье обратился за справкой к популярной тогда во Франции «Орнитологии» Бриссона. Он не знал, что Бриссон не включил дронтов в свою книгу, и, увидев в списке птиц название solitaria, то есть «отшельник», добросовестно перерисовал названное так животное. И все перепутал, конечно: вместо внушительного додо новое созвездие на карте увенчал своей мало представительной фигурой синий каменный дрозд — Monticolasolitaria (он живет и сейчас на юге Европы, а у нас — в Закавказье, Средней Азии и южном Приморье) (Акимушкин, 1969 г.).

Интересные факты

• Дронт изображён на государственном гербе Маврикия

  

  Рис. Герб Маврикия (http://www.google.ru/imghp?hl=ru)

• В английском языке есть афоризм: asdeadas a dodo, то есть «мёртв как дронт», отражает стремительность уничтожения этих птиц человеком.
• Дронт — один из персонажей знаменитой книги Льюиса Кэролла «Алиса в стране чудес» (рис.). Именно благодаря этой книге додо стал широко известен в Европе, а ведь ещё в начале XIX века многие полагали, что существование этой птицы — миф. Птица Додо в произведении — это изобразивший себя Доджсон. В отрывке вместе с птицей Додо появляются также другие птицы и звери, у которых были реальные прототипы. Прозвище появилось вследствие заикания автора.

  

  Рис. Иллюстрация к книге «Алиса в стране чудес»

• Происхождение слова «додо» до сих пор неясно. Возможно, что оно произошло от слова duodu, означающего «идиот» — которым эту птицу называли голландские моряки. Возможно, они считали, что раз эта птица не умела летать, значит, она была глупой. Она не могла и быстро бегать, поскольку её огромный живот почти волочился по земле. Или же это название может быть связано с криком этой птицы. Также есть основания предполагать, что слово «додо» связано с подражанием их голосу. (Бобровский, 2003; http://ru.wikipedia.org/wiki/Raphidae).

При составлении очерка экологии вида использована методика аутэкологического описания В. Д. Ильичева (1982) с дополнениями отдельных элементов аналогичной методики Г. А. Новикова (1949).

2.1. Представления о систематике дронта и их эволюция

К началу XIX века знания о систематическом положении дронтов были очень противоречивы. Сначала, по слухам и первым зарисовкам, дронтов принимали за карликовых страусиных птиц, поскольку потеря полета и даже сильная редукция скелета крыла – нередкое явление в этой группе птиц. Так сначала думал и Карл Линней, отнесший дронта в своём 10-м издании «Системы природы» в 1758 г. к роду страусов. Были и более причудливые мнения. Некоторые натуралисты посчитали дронта разновидностью лебедя, потерявшего крылья, другие отнесли додо к альбатросам, и даже к куликам и ржанкам. В 30-х годах XIX века додо из-за оголенной головы и изогнутого клюва даже отнесли к грифам. Это экстравагантная точка зрения была поддержана самим Ричардом Оуэном – бесспорным авторитетом того времени, английским морфологом и палеонтологом, которому мы обязаны словом «динозавр». И все же со временем мнение ученых склонилось в пользу того, что дронты – какие-то потерявшие способность к полёту, как это часто встречается на островах, куриные птицы.

То, что ученые считают сейчас близость додо к голубям, впервые высказал, изучая череп дронта, датский ученый натуралист Дж. Рейнхард. Но он, к сожалению, вскоре погиб, его точку зрения поддержал английский ученый Х. Стрикленд, который внимательно изучил все имеющиеся коллекционные материалы, включая и рисунки. Стрикленд называл дронта «колоссальным короткокрылым, плодоядным голубем». Эта точка зрения стала широко принятой в науке, когда в европейские коллекции с океанических островов Западного Самоа впервые попали крючкоклювые голуби (Didunculusstrigirostris). Крючкоклювый голубь невелик, величиной с обычного сизаря, но также является обладателем замечательного клюва, заканчивающегося острым крючком и изогнутым надклювьем; по его краю — зубцы. Клюв этого отшельника с острова Самоа сразу позволяет «узнать» в нём некое подобие причудливого клюва додо. И что примечательно, зубчатоклювые голуби по сообщениям первых мореплавателей тоже гнездились на земле и откладывали всего одно яйцо. На многих островах, где вместе с человеком появились свиньи, кошки и крысы, зубчатые голуби стали быстро исчезать, но на двух островах – Уполу и Савайи, они перешли к гнездованию на деревьях, что их и спасло. К сожалению, дронты взлететь на деревья так и не смогли (Бобровский, 2003).

Все современные голуби, а их известно 285 видов, хорошо летают. В отряде голубеобразных (Golumbiformes), кроме семейств Голубиные и Дронтовые, есть еще семейство Рябковые (Pteroelidae). Но и они (16видов в мире) прекрасно летают. К тому же кроме додо и его родичей первооткрыватели Маврикия и других Маскаренских островов обнаружили там множество видов настоящих, т.е. летающих, голубей. Почему же они не утратили крылья? Получается, что не существует ни одного вида голубя, который, оказавшись на необитаемом (без хищников) острове, стал бы нелетающим.

В 1959 г. на Международном зоологическом конгрессе в Лондоне немецкий натуралист Люттшвагер впервые выдвинул совершенно новую гипотезу происхождения и родственных связей дронтов. В строении головы дронтов и голубей он нашел много различий. Затем к нему присоединились и другие авторы, особенно после сравнения костей и скелетов с Маврикия и Родригеса. В своей книге «Дронты» (1961) Люттшвагер раскритиковал «голубиную» гипотезу происхождения этих гигантских птиц. В строении тазобедренных суставов, грудных костей и лап дронтов он обнаружил много общего не с голубями, а с коростелями, относящимися к семейству пастушковых птиц. Коростели плохо летают и при опасности стараются не взлететь, а убежать. Более того, обитающие на изолированных островах коростели утрачивают способность летать, а многие подобные им нелетающие пастушковые (маврикийский пастушок, маскаренская лысуха, некоторые погоныши и камышницы – всего 15 видов) вымерли, как дронты(http://www.mybirds.ru/forums/lofiversion/index.php/t58317.html).

Рис. Гривистый голубь (http://www.google.ru/imghp?hl=ru)

В 2002 году был проведён анализ последовательностей генов цитохрома b и 12S рРНК, на основании которого было определено, что ныне живущий гривистый голубь (рис.) — ближайший родственник дронтов(http://ru.wikipedia.org/wiki/Дронты).

По современной классификации семейство дронтовые входит в отряд голубеобразных.

• Царство: Животные
• Тип: Хордовые
• Подтип: Позвоночные
• Класс: Птицы
• Подкласс: Новонёбные
• Отряд: Голубеобразные — птицы с плотным массивным телом; ноги и шея короткие; крылья длинные и острые, приспособленные к стремительному полету. Оперение густое, плотное; перья с хорошо развитой пуховой частью. Клюв довольно короткий, ноздри прикрыты сверху кожистыми крышечками. Пища почти исключительно растительная и прежде всего семена, реже плоды и ягоды. Все голубеобразные имеют хорошо развитый зоб, служащий как для накопления пищи, так и для ее размягчения; кроме того, голуби выкармливают птенцов «молочком», вырабатываемом в зобу.
• Семейство: Дронтовые (Raphidae) включало 3 вида:

  — Маврикийский дронт.Додо, или маврийский дронт, он же серый дронт. Обитал этот вид на острове Маврикий – самом крупном острове из Маскаренских островов в Индийском океане. Этот вид впервые описал сам Карл Линней.

  — Реюньонский дронт.В тропических лесах острова Реюньон обитал другой вид — белый, или бурбонский, дронт (Raphusborbonicus), действительно почти белый, чуть более мелкий, чем додо. Некоторый специалисты сомневаются в существовании данного вида, так как он известен только по описанию и рисункам.

  — Родригесский дронт.На острове Родригес обитал третий представитель семейства — дронт-отшельник (Pezophapssolitarius). Еще в 1730 году дронт-отшельник был довольно обычен, но к концу 18 века и этот вид перестал существовать. От него ничего не осталось — в музеях нет ни шкурок, ни яиц этой птицы (http://www.ecosystema.ru/07referats/01/dodo.htm).

Враги и лимитирующие факторы

На островах, где обитал дронт, не было крупных млекопитающих, которые охотились бы на него. Это доверчивое, на редкость мирное существо начисто утратило способность распознавать недругов. Единственной защитой дронта был клюв. В 1607 г. на Маврикии побывал адмирал Вергувен, который первым отметил, что дронты, оказывается, могут «очень больно кусаться» (Даррелл, 2002; http://www.bestreferat.ru/referat-6576.html).

После открытия островов люди начали активно истреблять неуклюжих птиц. Помимо этого на острова завезли свиней, которые давили яйца дронтов, коз, которые подчистую съедали кустарники, где дронты строили свои гнезда; собаки и кошки уничтожали старых и молодых птиц, а свиньи и крысы пожирали птенцов (Леопольд, 2000).

Экологическое последствие вымирания вида

Интересный факт, касающийся дронтов, был обнаружен в 1973 году, когда учёные обратили внимание на то, что на острове Маврикий есть старые деревья — кальварииметор, которые почти не возобновляются. Деревья этого вида в прошлом также не были редкостью на острове, а теперь на всей его площади в 2045 квадратных километров растет не более полутора десятков экземпляров кальварии. Оказалось, что их возраст превышает 300 лет. Деревья всё ещё давали орехи, но ни один из орехов не прорастал, и новые деревья не появлялись. Но ведь почти 300 лет назад в 1681 году на этом же острове был убит последний дронт. Американскому экологу Стенли Темилю удалось установить связь между исчезновением дронта и вымиранием кальварии. Он доказывает, что эти птицы были важным фактором размножения деревьев. Он предположил, что орехи не прорастут, пока не будут склёваны дронтом и не пройдут через его кишечник. Камешки, которые проглатывал дронт, в егожелудке разрушали твёрдую скорлупу орехов, и кальварии прорастали. Темил предполагает, что такую прочную оболочку эволюция выработала потому, что семена кальварии охотно глотали голуби Додо.

Для проверки гипотезы орехи скормили индюкам, имеющим похожий желудок, и из них после прохождения через пищеварительную систему выросли новые деревья. С исчезновением дронтов никакая другая птица на Маврикии не могла разрушить твердую скорлупу орехов, и эти деревья оказались под угрозой исчезновения (Бобровский, 2003; http://km.ru:8080/magazin/view.asp?id=C12A7036E18E469CAA6022BE1699E434).

Материальные остатки вида

Долгое время после уничтожения дронта никто не мог найти доказательства существования этой птицы. Охотники за додо, разочарованные и смущенные, возвращались ни с чем. Но Дж. Кларк (рис.11.), не веря местным преданиям, упорно продолжал искать забытых каплунов. Он лазил по горам и болотам, не один камзол изорвал о колючие кусты, копал землю, рылся в пыльных осыпях на речных кручах и в оврагах. Удача всегда приходит к тому, кто упорно ее добивается. И вот Кларку повезло: на одном болоте он откопал много массивных костей крупной птицы. Ричард Оуэн (английский зоолог и палеонтолог) детально исследовал эти кости и доказал, что они принадлежат дронтам.

Рис. Раскопки Дж. Кларка на почтовой марке (http://www.google.ru/imghp?hl=ru)

В конце прошлого века правительство острова Маврикия распорядилось произвести более основательные раскопки на болоте, открытом Кларком. Нашли немало костей дронтов и даже несколько полных скелетов, которые украшают сейчас залы с наиболее ценными коллекциями некоторых музеев мира.

После пожара в Оксфордском музее в 1755 году, сгорел последний полный комплект костей дронта.

Бригада голландских палеонтологов в 2006 году обнаружила на острове Маврикий часть скелета дронта (рис.). Среди найденных останков – часть бедренной кости, лапы, клюв, позвоночник и крылья дронта. Кости исчезнувшей птицы были обнаружены в высушенном болоте Маврикия. Голландские исследователи продолжают поиск и надеются обнаружить целые скелеты.

Рис. Кости дронта, найденные голландцами (http://www.google.ru/imghp?hl=ru)

Кости дронта не такая редкость, как его яйца, хотя они и принадлежат к ценнейшим научным находкам.

В настоящее время сохранилось единственное яйцо дронта. Некоторые зоологи рассматривают это большое кремовой окраски яйцо как самый важный экспонат для своей науки. Оно стоит, должно быть, на сотни фунтов дороже, чем бледно-зеленое яйцо большой гагары или ископаемое яйцо цвета слоновой кости мадагаскарского эпиорниса – самой большой птицы древнего мира (Федоров, 2001).

Дронт вызывает немалый интерес в научном мире. Об этом свидетельствует тот факт, что перспективы восстановления этого вида методами генной инженерии активно обсуждаются в последние годы (Зеленый мир, 2007).

2.8. Перспективы восстановления вида

Группа американских ученых-биологов смогли выделить ДНК (рис.) птицы из скорлупы единственного яйца.

Рис. Нить ДНК (http://images.yandex.ru/)

Эксперименты с выделением палео-ДНК (то есть ДНК из ископаемых древних останков) проводятся давно. Но до сих пор исследователи применяли технологию экстракции наследственного материала из костей ископаемых животных, в частности — птиц.

В 1999 году британские ученые приступили к реализации программы воссоздания с использованием сохранившегося генетического материала исчезнувшего вида животного. Причем в качестве первого объекта была выбрана знаменитая птица дронт.

Любопытно, что в Москве, в Государственном Дарвиновском музее, имеется один из немногих скелетов дронта. Ученым известны считанные единицы скелетов (рис.) и костей дронта, а экземпляр, хранимый в Дарвиновском музее, — единственный в России.

Рис. Скелет дронта (http://images.yandex.ru/)

Научные сотрудники Дарвиновского музея высказывали серьезные сомнения в благополучном исходе эксперимента, задуманного английскими учеными. Аргументы были такими. Во-первых, очень мала вероятность, что хорошо сохранилась такая сложная трехмерная структура, как ДНК. По словам сотрудников музея, даже из туш мамонтов, пролежавших в вечной мерзлоте, не удается выделить неповрежденные ДНК — все они «переломаны». Во-вторых, ДНК сама по себе не реплицируется. Чтобы запустился процесс ее деления, нужно соответствующее окружение — цитоплазма и прочие органеллы, присущие живой клетке.

По словам ученых, скорлупа — более удобный источник ДНК не только потому, что из нее легче извлечь нуклеиновые кислоты. Дополнительным преимуществом является меньшая «привлекательность» скорлупы для бактерий, ДНК которых загрязняет ДНК искомых видов и затрудняет работу с ней.

И тем не менее открытым остается самый интригующий вопрос: можно ли использовать полученные ДНК для воссоздания давно вымерших животных?

Фундаментальных ограничений для процесса клонирования, кажется, нет. Принципиальная схема ясна: пересаживаем полученные клеточные ядра в яйцеклетки коров, предварительно лишенные родных ядер (с яйцеклетками коров удобнее работать: они большие по размерам, налажена технология их производства, существуют банки таких клеток); затем «суррогатная» мать родственного вида вынашивает эмбрион… Остается только подождать. В случае с клонированной овцой Долли вероятность успеха составила 0,02% (Морозов, 2010).

А вот и упоминание нашего героя в мультипликации ..

[источники]

источники

http://dront.ru/dront/

http://benderman.com/?cat=7

http://www.8lap.ru/section/interesnye-fakty/2743/

Продолжаем изучать тему исчезнувших видов : вот например Печальная история тилацина , а вот Плащеносная акула — доисторический реликт и Ужас древних морей.  Ну и конечно же Версия: Как погибали динозавры и Самый большой и самый маленький динозавры

Оригинал статьи находится на сайте ИнфоГлаз.рф Ссылка на статью, с которой сделана эта копия — http://infoglaz.ru/?p=51499

Эта история может казаться выдуманной, если бы не была сказочной реальностью. На затерянных безлюдных островах в Индийском океане (Маврикий, Родригес и Реюньон, относящихся к архипелагу Маскаренских островов) в давние времена жили птицы додо – представители семейства дронтовых.

Внешне они напоминали индюков, хотя были крупнее них раза в два-три. Одна птица додо весила 25-30 кг при росте в 1 метр. Длинная шея, голая голова, без признаков какого-либо оперения или хохолка, очень массивный устрашающий клюв, напоминающий орлиный. Четырехпальцевые лапы и некое подобие крыльев, состоящих из нескольких скромных перьев. И маленький хохолок, так называемый хвост.

Доверчивая птица додо

Остров, на котором жили птицы, был поистине райским: ни людей, ни хищников, ни какой-либо другой потенциальной опасности для дронтовых просто не было. Птицы додо не умели летать, плавать и быстро бегать, да это было ни к чему, потому что дронтов никто не обижал. Вся пища находилось попросту у них под ногами, что не вызывало необходимости ее добывать, поднимаясь в воздух или плывя по океану. Еще одной отличительной характеристикой птицы додо был большой живот, образовавшийся по причине слишком пассивного существования; он просто-таки стелился по земле, что делало передвижение пернатых очень медленным.

Образ жизни додо

Для птиц додо был характерен уединенный образ жизни, в пары они объединялись лишь для воспитания потомства. Гнездо, в которое откладывалось единственное крупное яйцо белого цвета, сооружали в виде земляного холмика с добавлением веток и пальмовых листьев. Процесс насиживания происходил на протяжении 7 недель, причем в нем участвовали обе птицы (самка и самец) по очереди. Свое гнездо родители трепетно охраняли, не подпуская к нему чужаков ближе, чем на 200 метров. Интересно, что если к гнезду подходил «посторонний» дронт, то выгонять его шла особь аналогичного с ним пола.

По дошедшим сведениям тех далеких времен (конца 17 века), додо, созывая друг друга, громко махали крыльями; причем в течение 4-5 минут они делали 20-30 взмахов, чем создавали громкий шум, который было слышно на расстоянии более 200 метров.

Жестокое истребление птиц додо

Идиллия дронтовых завершилась с приходом на острова европейцев, воспринявших такую легкую добычу как прекрасную основу для пищи. Трех забитых птиц хватало на то, чтобы прокормить целую корабельную команду, а на все плавание уходило несколько десятков засоленных дронтов. Однако их мясо у моряков считалось невкусным, а легкая охота на додо (когда доверчивую птицу достаточно было ударить камнем или палкой) – неинтересной. Птицы, несмотря на мощный клюв, не оказывали сопротивления и не убегали, тем более в этом им препятствовал чрезмерный вес. Постепенно добыча дронтовых превратилась в своего рода соревнование: «кто больше забьет додо», которое можно смело назвать безжалостным и варварским истреблением безобидных природных созданий. Многие пытались увезти столь необыкновенные экземпляры с собой, но, казалось бы, ручные создания, не выдерживали навязанной им неволи: они плакали, отказывались от пищи и в конце концов погибали. Исторический факт подтверждает, что, когда птиц увозили с острова во Францию, они роняли слезы, будто понимая, что никогда не увидят родные земли.

100 злостных лет – и дронтов нет

Свое название «додо» (с португальского) птицы получили от тех же моряков, считавших их глупыми и идиотами. Хотя в данном случае глупыми выступали именно люди моря, потому как умный человек не станет безжалостно уничтожать беззащитное и уникальное существо.

Завезенные на острова людьми корабельные крысы, кошки, обезьяны, собаки, свиньи также приняли косвенное участие в истреблении птиц додо, поедая яйца и птенцов. К тому же гнезда располагались на земле, что только облегчало хищникам их истребление. Менее чем за 100 лет на островах не осталось ни одного дронта. История додо – яркий пример того, как беспощадная цивилизация уничтожает на своем пути все, что безвозмездно дано Природой.

Как символ варварского уничтожения природных созданий Джерсийским трестом охраны животных в качестве эмблемы была выбрана птица додо.

Алиса в стране чудес – книга, из которой мир узнал о птице додо

Откуда мир узнал о существовании такой необычной птицы? На каком острове жила птица додо? И существовала ли она на самом деле?

О птицах додо, которые могли долго оставаться в забвении, общественность узнала, благодаря Льюису Кэрроллу и его сказке «Алиса в стране чудес». Там птица додо является одним из персонажей, причем многие литературоведы считают, что в образе птицы додо Льюис Кэрролл описал самого себя.

В мире существовало чучело дронта в одном-единственном экземпляре; в 1637 году живую птицу сумели привезти с островов в Англию, где длительное время зарабатывали деньги на показе столь необыкновенного экземпляра. После смерти из пернатой диковинки сделали чучело, которое разместили в музее Лондона в 1656 году. К 1755 году оно было испорчено временем, молью и жучками, поэтому куратором музея было принято решение о его сожжении. В последний момент перед «экзекуцией» один из работников музея оторвал от чучела ногу и голову (они лучше всего сохранились), которые стали бесценными реликвиями мира зоологии.

Маврикийский дронт или додо (лат. Raphus) — нелетающая птица семейства дронтов, эндемик острова Маврикий.

О поведении додо известно не так много, а самые современные описания очень краткие. В них упоминается, что птица жила на фруктовых деревьях, гнездилась на земле и высиживала всего одно яйцо.

Пока неизвестно, какая среда обитания додо была наиболее предпочтительной, однако на основе старых описаний было высказано предположение, что они жили в лесах сухих прибрежных районов на юге и западе Маврикия. Вероятно, додо не были распространены по всему острову, поэтому они вымерли очень быстро. Карта из судового журнала «Гелдерланд» 1601 года указывает место, где додо были пойманы — небольшой остров у побережья Маврикий. Джулиан Хьюм предполагает, что этой точкой являлась Тамаринская бухта на западном побережье Маврикия.

Описание

Эта птица была около метра в длину и весом около 20 килограммов. Додо были нелетающими птицами, так как на Маврикии отсутствовали хищные млекопитающие. Внешность додо известна только по картинкам и письменным документам XVII века, но так как эти источники значительно отличались друг от друга, точный вид птицы был неизвестен.

По сей день не существует полных чучел додо, поэтому создание внешнего облика птицы, особенно её оперения и окраски, представляет определённые трудности. Но из субфоссильных отложений и останков додо, которые были завезены в Европу в 17 веке, известно, что они были очень крупными птицами, возможно, весом до 23 кг (50 фунтов), хотя большие массы относились только к особям в неволе. Однако, по некоторым оценкам, вес птицы в естественной среде обитания составлял около 10,6-17,5 кг. Птица не могла летать, так как её грудина и маленькие крылья не были приспособлены для полёта. Эти сухопутные птицы, эволюционировав, завоевали всю экосистему острова, так как на нём не было хищных млекопитающих. Додо также имел крючковатый пятнистый клюв 23 см (9 дюймов) в длину. Исследование нескольких сохранившихся перьев на голове додо в Оксфордском музее показали, что дронты были, скорее, были покрыты пухом, чем перьями.

Одно из наиболее подробных описаний птицы сэром Томасом Гербертом в 1634 году:

Впервые и только на острове Дигароисе (современное название острова Родригес) был обнаружен додо (вероятно, ссылаясь на белого дронта), который по облику и редкости мог соперничать с арабским фениксом: его тело было округлым и жирным, а весил менее пятидесяти фунтов. Эти птицы скорее всего чудо, чем пища, так как их жирные желудки хоть и могли утолить голод, но на вкус они были отвратительными и непитательными. В её внешности прежде всего бросалась невзрачность, в которой осознавалась вся хрупкость создания природой такого большого тела, управляемого такими маленькими и слабыми крыльями, служившими лишь для того, чтобы доказать, что это птица. Часть её голой головы была покрыта тонким пухом, а её клюв изгибался вниз, в середине которого располагались ноздри, концы которых были светло-зелёными или бледно-жёлтыми. Её маленькие глаза были похожи на круглые обработанные бриллианты, а её оперение и три небольших пера — короткими и непропорциональными. Когти и лапки были короткими, а её аппетит — сильным и прожорливым.

Томас Герберт

Рацион

Единственным источником о рационе додо был документ 1631 года, которого на сегодняшний день не существует:

Документ 1631 года

На Маврикии отмечались сухой и дождливый сезоны, которые якобы влияли на режимы питания додо. Додо наедались спелыми плодами в конце сезона дождей, чтобы пережить засуху, когда пищи было мало. Современные отчёты говорят о том, что у птицы был «зверский» аппетит. Некоторые современные источники утверждают, что для переваривания пищи додо использовали камни.

Систематическое положение

	Веероносный венценосный голубь Зубчатоклювый голубь

В культуре

• Додо был хорошо известен публике благодаря заметной роли в произведении Льюиса Кэрролла «Алиса в Стране чудес», ставшей неотъемлемой частью поп-культуры. Имя птицы впоследствии стало ассоциироваться с понятием вымирания и исчезновения.
• В британском сериале «Портал юрского периода» дронт оказался носителем опасного паразита, убивающего своего хозяина.
• В мультфильме «Ледниковый период» додо представлены как одни из самых тупых созданий, пытающихся выжить в новую эпоху за счет трех арбузов.
• В мультфильме «Пираты: Банда неудачников» у главного героя есть последняя в мире додо по кличке Полли.
• В игре ARK: Survival Evolved, додо — самая легкая добыча для игрока и хищников.
• Дронту посвящён фильм «Одинокий додо», рассказывающий про вымирающие виды.
• Самка додо (называемая птицей додо) вместе с потомством появляется в одной из серий мультсериала «Зебра в клеточку».
• Додо является рекламным персонажем бренда «Додо пицца».

Галерея

Видео

Категория:Авеметатарзалии

Дронт или додо (лат. Raphus cucullatus) — нелетающая птица, истреблённая человеком в конце XVII века.

Странное название[править]

Никто не может сказать со всей уверенностью, как додо получил своё название. Возможно название птицы произошло от слова duodu (переводится как «идиот»), которым голландские моряки называли дронта. Может они считали, раз эта птица не умеет летать, то она глупая. Так же данное название может быть связано с криком птицы. (Если вы произнесёте «додо» в нос, то у вас получится звук, подобный тому, который издавал дронт.)

Внешний вид[править]

Существует несколько описаний дронта XVII века (тогда эта птица и вымерла). Основной особенностью птицы являлся вытянутый шишковидный клюв, который мог быть средством защиты. Глаза птицы были достаточно большими и описывались как похожие на бриллианты. Крылья додо были небольшими, так как они не были нужны для полёта. Додо был достаточно крупной птицей, размером около 1 м, но несмотря на это, вероятно, неплохо бегала. В наше время сохранилось несколько чучел дронта.

Место обитания[править]

Дронты обитали на островах Маврикий и Реюньон, расположенные в Индийском океане.

Рацион[править]

Дронты питались плодами «дерева додо», то есть кальвари, также возможно употребляли в пищу насекомых.

Образ жизни[править]

По большей части дронты жили сами по себе и были одиночными птицами до брачного сезона. По свидетельствам очевидцев, эти птицы были идеальными родителями для своих птенцов.

Литература[править]

• Энциклопедия «Вымершие животные». Перевод с английского. Издательство «Эксмо», 2008 год.

Недавно вымершие птицы

Бескилевые птицы Моа · Чёрный эму · Эпиорнис · Сирийский страус · Большой моа · Южный моа · Тасманийский эму[en] · Лесной малый моа · Эму острова Кенгуру[en] Пингвинообразные Чатемский пингвин Поганкообразные Карликовая поганка · Андская поганка · Атитланская поганка Буревестникообразные Гуадалупская качурка · Ямайский тайфунник · Большой святоеленский тайфунник · Буревестник Олсона · Малый святоеленский буревестник Пеликанообразные Стеллеров баклан Аистообразные Threskiornis solitarius · Новозеландская малая выпь · Бермудская кваква · Бонинская нанкинская кваква · Маврикийская кваква · Реюньонская кваква · Родригесская кваква · Вознесенская кваква · Кваква Дюбуа Гусеобразные Розовоголовая утка · Лабрадорская гага · Амстердамская утка · Чатемская утка · Вашингтонская серая утка · Марианская кряква · Маврикийская утка · Маврикийская пеганка · Новозеландская лопастная утка · Новозеландский чёрный лебедь · Реюньонская пеганка · Гривистая утка Финча · Розовоухая утка Скарлетта · Оклендский крохаль · Желтоклывая шилохвость Найсфура · Реюньонский земляной гусь · Мавританская утка Соколообразные Гуадалупская каракара · Реюньонская пустельга Ястребообразные Accipiter francesiae pusillus · Орёл Хааста · Айлская лунь Курообразные Вересковый тетерев · Двухполосный аргус · Гималайская куропатка · Новозеландский перепел Журавлеобразные Белая султанка · Новокаледонский лесной пастушок · Пастушок Дебуа · Вознесенский пастушок · Таитянский красноклювый пастушок · Лайсанский погоныш · Рыжий маврикийский пастушок · Пастушок Легата · Маскаренская лысуха · Святоеленский пастушок · Антильский пещерный погоныш · Крылатый погоныш · Чатемский пастушок · Диффенбахов пастушок · Гавайский погоныш · Большой чатемский пастушок · Красношейный лесной пастушок · Реюньонский кювьеров пастушок · Реюньонская султанка · Уэйкский пастушок · Султанка Северного острова · Святоеленский дергач · Тристанская камышница · Кусаиенский погоныш · Скальный длинноклювый крапивник острова Сан-Бенедикто Ржанкообразные Бескрылая гагарка · Канарский кулик · Оклендский песочник Форбса · Оклендский песочник Северного острова · Оклендский песочник Южного острова · Святоеленский удод · Таитянский песочник · Белокрылый кулик Попугаеобразные Жёлто-зелёный ямайский ара · Красный ямайский ара · Виргинский ара · Гваделупский аратинга · Гваделупский ара · Жёлто-зелёный доминиканский ара · Каролинский попугай · Кубинский ара · Райский плоскохвостый попугай · Родригесский ожереловый попугай · Родригесский попугай · Сейшельский кольчатый попугай · Таитянский какарики · Тонкоклювый нестор · Фиолетовый амазон · Прыгающий попугай Маккуори · Маскаренский попугай · Мартиникский амазон · Мартиникский ара · Маврикийский чубатый попугай · Лордхаусский краснолобый прыгающий попугай · Краснохвостный сине-жёлтый ара · Реюньонский кольчатый попугай · Улиетанский какарики · Маврикийский серый попугай · Пуэрто-риканский аратинга · Новокаледонский лори Голубеобразные Странствующий голубь · Серебрянополосый голубь · Хохлатый толстоклювый голубь · Маврикийский дронт · Родригесский дронт · Бонинский голубь · Зелёный гривистый голубь · Лордхаусский белогорлый голубь  · Лесной голубь Мадейра · Маврикийский синий голубь · Красношапочный пёстрый голубь · Норфолкский земляной голубь · Реюньонский розовый голубь · Родригесский голубь · Таннанский земляной голубь · Большеклювый куриный голубь · Голубь Дюбуа Совообразные Mascarenotus · Ninox novaeseelandiae undulata · Смеющаяся сова · Андросская сипуха · Родригесский сычик · Маврикийская сова · Лордхаусская кукушечья иглоногая сова · Филин Легата Стрижеобразные Мангайский стриж Колибриобразные Бирюзовый эрион · Изумрудный колибри Брейса Кукушкообразные Мадагаскарская кукушка Делаланда · Святоеленская кукушка · Норфолкская кукушка Дятлообразные Американский королевский дятел · Кубинский белоклювый дятел Воробьинообразные Новозеландские свистуны · Гавайская древесница-акепа · Багамский пеночковый певун · Чешуегорлый мохо · Желтоухий мохо · Киоеа · Мохо-оаху · Благородный мохо · Стефенский кустарниковый крапивник · Новозеландский кустарниковый крапивник · Альдабранская камышовка · Гуйя · Вьюрковая гавайская цветочница Мунро · Пальмовая гавайская цветочница · Оранжевогрудая вьюрковая цветочница · Желтоголовая вьюрковая цветочница · Буллеров скворец · Норфолкский аплонис · Большеклювая вьюрковая цветочница · Чёрная цветочница-мамо · Желтогузая цветочница-мамо · Большая гавайская древесница · Чатемский медосос-колокольчик · Дрозд Оаху · Каштановый скворец · Бонинский земляной дрозд · Маскаренский хохлатый скворец · Чатемская боудлерия · Кипрская оляпка · Обыкновенный крапивник острова Дайто · Тёмная тростниковая саванная овсянка · Канарский чёрный кулик-сорока · Красноглазый кайманский дрозд · Большой амакихи · Гуамская мухоловка · Гавайская акиалоа · Кауайская палила · Кауайская акиалоа · Большеклювая вьюрковая цветочница · Кауайский дрозд-отшельник · Ланайская алауахио · Лайсанская огненная гавайская цветочница · Лордхауская серая вертихвостка · Лордхаусский горный дрозд · Лордхаусский аплонис · Ланайская акиалоа · Молокайская цветочница · Бонинская белоглазка · Норфолкский горный дрозд · Гавайская серпоклювка Оаху · Гавайская древесница Оаху · Фарёрский ворон · Реюньонский фуди · Родригесовый скворец · Скалистый крапивник острова Сан-Бенедикто · Тонкоклювый скворец · Тасманийский скворец · Кусаиенский скворец · Чубатая вьюрковая овсянка · Гавайская камышовка · Лордхаусская серая геригона · Болотный гракл