Рассказ о травоядных животных

Растительноядные или травоядные – это животные, которые питаются пищей растительного происхождения, включая траву, фрукты, листья, корни, луковицы, овощи и т.д. Зубы травоядных приспособлены для измельчения растительных тканей. Хотя есть несколько травоядных животных, которые иногда едят мясо, многие из них не имеют возможности жевать или переваривать продукты животного происхождения. Некоторые растительноядные животные предпочитают в своем рационе фрукты и листья, поэтому их часто называют плодоядными и листоядными, соответственно.

Рационы травоядных животных варьируются в зависимости от климата, географического положения и времени года. В животном мире растительноядность имеет некоторые преимущества. В отличие от хищников, травоядные животные не должны охотиться за своей едой, чтобы потребить ее. Однако некоторые растения защищаются от животных с помощью шипов или яда.

Каковы наиболее распространенные черты травоядных?

Большинство травоядных животных живут группами или стадами, то есть они социальные. Такие животные выступают первичными потребителями в пищевой цепи, а это значит, что они являются жертвой плотоядных животных. Вот почему их глаза обычно расположены по бокам головы. Это позволяет видеть приближение потенциальной угрозы, не поворачивая головы. У них также есть общая склонность сильно пугаться и быстро бегать.

Хотя в мире есть много травоядных животных, вас может удивить, что некоторые из них являются огромными, имеют плохую репутацию и выглядят как хищники. В этой статье рассмотрим некоторые примеры растительноядных животных, главным образом млекопитающих, а также их рацион.

Бобр

Бобры – это крупные полуводные грызуны из рода Castor, которые ведут в основном ночной образ жизни. Они распространены на территории Евразии и Северной Америки. Бобры – одни из крупнейших грызунов в мире; занимают второе место после капибары. Они славятся сооружением крупных плотин. Это растительноядные животные, которые в основном потребляют прутья, листву и кору из березы, клена, ольхи, вишни, ивы, осины и деревьев хвойных пород.

Капибара

Капибара (Hydrochoerus hydrochaeris) является крупнейшим в мире грызуном. Это представитель рода Hydrochoerus, как и малая водосвинка. Морская свинка тесно связана с капибарой, а ее дальними родственниками являются шиншиллы, нутрии и агути. Капибара – это социальный вид, который живет группами по 10 или 20 особей, вокруг густых лесов и саванн. Они являются родными для Южной Америки, и в основном питаются травой, фруктами, водными растениями и корой деревьев.

Верблюд

Члены рода Camelus, верблюды – это четвероногие парнокопытные млекопитающие, несущие своеобразные жировые отложения на спине, известные как горбы. Эти животные встречаются в Азии и Африке. Верблюды были одомашнены человеком, поскольку они приспособлены жить в безводных и жарких местах, со значительными перепадами температуры окружающей среды днем, и ночью. Верблюды – травоядные животные, их основное питание состоит из солянок, полыни, верблюжьей колючки и саксаула.

Слон

Слоны являются членами семейства слоновых (Elephantidae) и обитают в Азии, и Африке к югу от Сахары. Они единственные выжившие представители отряда хоботных (Proboscidea), поскольку другие близкие родственники, такие как мамонты, мастодоны и гомфотерии, вымерли. Известны три вида слонов: африканский лесной слон, африканский саванный слон и индийский слон. Все они травоядные животные, которые потребляют небольшие растения, кусты, фрукты, веточки, кору деревьев и корни.

Носорог

Носороги являются вторыми крупнейшими наземными млекопитающими в мире (после слонов). Существует пять видов носорогов, которые распространены в Африке и Азии. У белых носорогов есть квадратные губы, что помогает им питаться травой. Другие виды носорогов предпочитают есть листву кустарников или деревьев.

Кролик

Кролики – небольшие млекопитающие из семейства зайцевых (Leporidae). Они встречаются в большинстве мест по всему миру. В семействе Leporidae кролики включены в восемь разных родов. Большинство видов живут в лесах, лугах, пустынях и водно-болотных угодьях. Кролики – травоядные животные, чья питание в основном состоит из дикорастущих сорняков и травы.

Лошадь

Лошадь (Equus ferus caballus) – это непарнокопытное млекопитающее, принадлежащее к семейству лошадиных (Equidae). Одомашнивание лошадей человеком началось около 4000 г. до н.э., и стало широко распространенным к 3000 г. до н.э. Лошади – растительноядные животные, которые обычно едят траву. Однако одомашненных лошадей часто кормят овсом, отрубями, ячменем и сеном.

Жираф

Жирафы – это парнокопытные млекопитающие из рода (Giraffa). Они являются самыми высокими живыми наземными животными на планете. Род Giraffa насчитывает 6 видов. Жирафы питаются исключительно растительной пищей. Их длинные шеи позволяют добраться до ветвей, почек и листьев деревьев акации. Жирафы могут съедать большое количество зелени и неделями обходиться без питьевой воды, поскольку большую часть влаги получают из растительности, которую потребляют.

Ламантин

Ламантины – крупные водные млекопитающие, у которых есть яйцевидные головы, ласты и плоский хвост. Их также иногда называют «морскими коровами». Ламантины являются членами рода Trichechus семейства Trichechidae. Они обитают на мелководье, в том числе в морских заливах, каналах и медленных реках. Ламантины склонны мигрировать. Как и «наземные коровы», они следуют травоядной диете, которая в основном состоит из плавающей или подводной растительности.

Дюгонь

Дюгонь – это еще один вид водных млекопитающих, принадлежит к отряду сирен. Животное является строго растительноядным, а его рацион состоит из морских трав, корней, листьев и водорослей. Хотя дюгони почти полностью травоядные, они иногда едят беспозвоночных, таких как медузы и моллюски.

Бизон

Американский бизон (Bison bison) – представитель семейства полорогих. Несмотря на то, что в XIX веке эти парнокопытные почти исчезли из-за европейских поселенцев, сейчас они обитают в национальных парках и на охраняемых районах. Бизоны питаются низкорослыми травами и, как известно, пасутся на ходу.

Большая панда

Большая панда (Ailuropoda melanoleuca) – млекопитающее из семейства медвежьих (Ursidae), родное для Китая. Панда легко распознается по большим, отличительным черным пятнам вокруг глаз, на ушах и поперек округлого тела. Хотя это животное относится к отряду хищных (Carnivora), его рацион на более 99% состоит из бамбука. Большие панды в дикой природе могут иногда есть другие травы, дикие клубни или даже мясо птиц, грызунов или падаль.

Гиппопотам

Гиппопотам или бегемот обыкновенный (Hippopotamus amphibius) – африканское парнокопытное млекопитающее. Часто считается вторым по величине наземным животным. Гиппопотам сопоставим по размеру и весу с белым носорогом (Ceratotherium simum) и индийским носорогом (Rhinoceros unicornis). Подобно другим травоядным животном, гиппопотамы питаются различными растениями, однако большая часть рациона состоит из травы.

Другие примеры травоядных (растительноядных) животных:

• Отряд Непарнокопытные: ослы, тапиры, зебры.
• Отряд Парнокопытные: быки, зебу, яки, гну, буйволы, газели, бизоны, бараны, овцы, козы, олени, гуанако, ламы, викуньи.
• Отряд Зайцеобразные: зайцы, пищухи.
• Отряд Грызуны: хомяки, морские свинки, шиншиллы, дикобразы, нутрии, мары, белки.
• Отряд Рукокрылые: листоносые летучие мыши, крыланы.
• Отряд Приматы: колобусы, лепилемуры, тонкотелые обезьяны, гелады.
• Класс Птицы: утки, гуси, лебеди, жако, амазоны, волнистые попугаи, воскоклювые попугаи, ара,  какаду, туканы.
• Класс Пресмыкающиеся: гигантский цепкохвостый сцинк, сухопутные черепахи, обыкновенные игуаны.
• Класс Насекомые: муравьи, настоящие кузнечики, булавоусые чешуекрылые, гусеницы, короткоусые прямокрылые, цикадки, моли, горбатки.
• Инфракласс Сумчатые: коалы, кенгуру.
• Надкласс рыбы: все виды рыб, которые питаются исключительно растительной пищей, такой как водные растения и фитопланктон.
• Беспозвоночные: улитки, слизни, дождевые черви.

• Энциклопедия
• Животные
• Растительноядные животные

Растительноядные животные или их также называют травоядными – существа, поглощающие в пищу растения. К таким растительным продуктам относятся листья, корни, фрукты и т.д.

Известны растительноядные животные, которые имеют мясо в своем рационе, но их крайне мало. Это связано с тем, что их зубы совершенно не приспособлены к перемалыванию такой твердой пищи. Не смогут они ее и переварить. То, какую конкретно пищу употребляют растительноядные животные, зависит от климатических условий проживания, сезона и географической локации.

Несомненный плюс для травоядных животных в том, что у них отсутствует необходимость поиска пищи, охоты. Но отсюда же вытекает и главный минус. Травоядные – пища для хищников. Не случайно их глаза расположены по бокам, что расширяет угол обзора. Еще они очень быстро бегают и имеют скорую реакцию.

В процессе эволюции многие травоядные стали домашними животными человека. К ним относятся овцы, козы, лошади и другие. Они используются в сельском хозяйстве для получения мяса и молока. Их кормят специальными кормами растительного происхождения или заранее заготовленными сеном и соломой. Также добавляют овощи и зерновые культуры.

Но существуют травоядные и в дикой природе. Многие из них могут быть даже опасны. Например, слон. Он же совсем безобиден и неагрессивен, скажут многие, совсем забывая о его габаритном хоботе, больших и острых бивнях и сильных ногах.

Еще одно безобидное на первый взгляд животное – бегемот. Это неповоротливое травоядное  входит в список самых опасных животных Африки. Если бегемота сильно разозлить или напасть на его детеныша, то он способен в одночасье перекусить даже крокодила.

Среди травоядных есть и птицы. Травоядные пернатые едят семена и плоды деревьев и растений. Пища снегирей – цветы луговых и садовых растений. Грачи едят семена всходов. Дикие гуси – траву на лугах. 

Некоторые рептилии также относятся к травоядным. Так, игуана не может жевать, а лишь отрывает кусочки зелени своими маленькими зубами. Сухопутные черепахи имеют в рационе овощи, фрукты, практически любые растения. Одуванчик является для них излюбленным лакомством.

Растительноядных животных можно встретить в любой точке мира. Они есть на абсолютно любом материке и занимают очень важное место в пищевой цепи. Их отсутствие может привести к полному разрушению мира фауны. В связи с этим существуют травоядные животные, занесенные в Красную книгу. Они являются редкими и находятся под защитой, часто помещаются в специальные заповедники. К таким животным относятся зубры, снежные бараны, бизоны и другие.

2, 3, 7 класс

Растительноядные животные

Популярные темы сообщений

• Группа Битлз

  Группа «Битлз» является группой, которая входит в ТОП мировых ансамблей рока. Британский коллектив внес огромную лепту в развитие рок музыки и рок культуры. Группа создала эффект атомной бомбы, которая разнесла свою музыку по всему миру в 60-хх

• Жизнь леса

  Многие думают, что лес это просто много разных деревьев и живущие в нем животные, но это ошибочное мнение. Жители города не знают, что в лесу кипит жизнь и происходит множество интересных процессов. Лес это целый свой мир, в котором происходит масса

• Творчество Салтыкова-Щедрина

  15 января 1926 года в старинной русской дворянской семье Салтыковых и Забелиных родился шестой по счету ребенок – бедующий великий писатель, сатирик и публицист Михаил Евграфович Салтыков-Щедрин.

• Закаливание организма

  Здоровье каждого человека – это тот подарок, который подарила нам природа. Казалось бы, что там стоит взять, и начать приучать свой организм к закаливанию, ведь это первый залог здорового организма. Но просто так, это сразу сделать, не получиться.
• Охрана животных

  Деятельность людей влияет на численность животных. Осушение болот, вырубка лесов, загрязнение водоемов, торговля животными, охота на них — это причины увеличения или уменьшения численности. Один вид животных вымирает

В отличие от хищных, растительноядные животные питаются только едой растительного происхождения. Примеры этих животных представлены в данной статье. 

Тема изучается в школьной программе биологии в 7 классе и часто встречается на экзаменах. Предоставленную ниже информацию можно использовать для доклада или сообщения о жизни рассматриваемых животных и о том, чем они питаются.

Кто такие растительноядные животные

Как еду они используют траву, плоды, листву, части корневой системы, луковицы и прочую растительность. От этого их называют растительноядными. 

Особенности этих зверей в том, что их зубы приспособлены для тщательного пережевывания жестких тканей, богатых клетчаткой. Большинство животных этой группы не могут переваривать мясо или жевать его, и они не являются всеядными.

Рацион животных, принадлежащих к этой группе, сильно отличается от климата, времени года и географического положения.

Большинство травоядных живут стаями. Они являются социальными животными. Этот способ жизни помогает им выжить. Являясь первичными потребителями пищевой цепи, они одновременно являются потенциальными жертвами хищников.

Большие растительноядные животные

К ним относятся известные звери из такого списка:

• бегемоты, или гиппопотамы;

• олени;

• ослы;

• коровы;

• лошади;

• жирафы;

• зебры и прочие.

Питаясь главным образом растительной едой, крупные дикие животные получают мало влаги, поэтому нуждаются в том, чтобы в организм поступало достаточное количество воды.

Гиппопотам (другое название – бегемот) питается травой, которую он кусает губами, покрытыми роговой тканью. Большую часть дня он находится в воде. 

Интересно то, что гиппопотамы способны поедать огрубевшую траву, которую не хотят даже видеть другие животные.

Жирафы едят листья деревьев. 

Они захватывают их с помощью губ и длинного языка.

Верблюды – это животные, способные выживать в безводных регионах с большими перепадами температуры. 

Основа питания верблюдов – саксаул, разные виды верблюжьей колючки, полынь.

Лошади часто едят овес, отруби, сено, ячмень.

Малые растительноядные животные

К ним относят грызунов, зайцеобразных и прочих небольших представителей мира зверей. 

Суслики

Основа их рациона – растительная еда, однако немногие из них пополняют запасы белка насекомыми и умершими животными. Вместе с едой они получают нужное количество воды.

В пустынях проживают суслики, прыгуны кенгуровые, разные виды зайцев. Обычно они ведут ночной образ жизни, за исключением антилоповых сусликов: они не боятся испепеляющего зноя.

Интересно! За день суслик может терять до 13 процентов воды. Для компенсации потерь он ест молодые зеленые листья и пьет утреннюю росу.

В организм кенгуровых прыгунов поступает вода, которая образуется в результате переваривания растительной еды. Эти звери расходуют влагу очень экономно. 

Воздух, проходящий через носовые ходы, остывает; содержащийся в нем водяной пар оседает в виде мельчайших капелек воды и всасывается слизистой оболочкой.

Зайцеобразные имеют 2 пары хорошо развитых верхних резцов. Питаются травой, зелеными элементами растений, ветвями, иногда корой. 

Поскольку у животных высокая потребность в белках, порой кажется, что они едят постоянно.

Степные кролики пересиживают жаркую погоду в брошенных норах. Питаются зерновыми, травой и даже кактусами.

Травоядные птицы

Помимо хищных и всеядных птиц, существуют и растительноядные. 

Свиристель

У этих птиц клюв укороченный и широкий. Им они могут добывать семена из шишек, удалять ореховую скорлупу, измельчать зерна.

Гуси едят листву, траву. Иногда добавляют в рацион всевозможные семена. 

Глухарь

В рацион глухарей входят листья, ягоды, семена и почки. Зимой эти птицы охотно едят хвою.

Снегири питаются рябиной, почками липы, черемухи. Клёсты своими клювами добывают семена хвойных растений. 

Клест

Если шишек недостаточно, то они могут есть почки, грызть отвердевшую смолу.

В осенне-зимний период рябчик питается почками деревьев. Летом ест семена, соцветия трав, иногда гусеницы, жуков, бабочек. Охотно поедают ягоды черники или брусники.

Рябчик

Тетерев охотно поедает листья, траву, бутоны, цветы и семена. По мере созревания ягод тетерева едят чернику, голубику. В зимний период основа их рациона – почки деревьев. Молодые же птенцы поедают животную пищу.

Куропатка

Куропатка предпочитает поедать посевы овса, проса. Иногда можно увидеть, как выводки куропатки едят картофельную ботву. Охотно питается овсом, ячменем, просом.

Итак, подведем итог. Растительноядные животные и птицы получают энергию, поедая определенные виды растений или их части. Их пищеварительная система отлично приспособлена к перевариванию грубой еды. 

Сами представители растительноядных служат пищей для хищников. Замечено, что вмешательство человека в экосистемы отрицательно влияет на численность растительноядных живых существ.

This article is about anatomically and physiologically adapted diets to plants. For the Japanese social phenomenon, see Herbivore men.

A herbivore is an animal anatomically and physiologically adapted to eating plant material, for example foliage or marine algae, for the main component of its diet. As a result of their plant diet, herbivorous animals typically have mouthparts adapted to rasping or grinding. Horses and other herbivores have wide flat teeth that are adapted to grinding grass, tree bark, and other tough plant material.

A large percentage of herbivores have mutualistic gut flora that help them digest plant matter, which is more difficult to digest than animal prey.^[1] This flora is made up of cellulose-digesting protozoans or bacteria.^[2]

Etymology

Herbivore is the anglicized form of a modern Latin coinage, herbivora, cited in Charles Lyell’s 1830 Principles of Geology.^[3] Richard Owen employed the anglicized term in an 1854 work on fossil teeth and skeletons.^[3] Herbivora is derived from Latin herba ‘small plant, herb’^[4] and vora, from vorare ‘to eat, devour’.^[5]

Definition and related terms

Herbivory is a form of consumption in which an organism principally eats autotrophs^[6] such as plants, algae and photosynthesizing bacteria. More generally, organisms that feed on autotrophs in general are known as primary consumers.
Herbivory is usually limited to animals that eat plants. Fungi, bacteria, and protists that feed on living plants are usually termed plant pathogens (plant diseases), while fungi and microbes that feed on dead plants are described as saprotrophs. Flowering plants that obtain nutrition from other living plants are usually termed parasitic plants. There is, however, no single exclusive and definitive ecological classification of consumption patterns; each textbook has its own variations on the theme.^[7][8][9]

Evolution of herbivory

The understanding of herbivory in geological time comes from three sources: fossilized plants, which may preserve evidence of defence (such as spines), or herbivory-related damage; the observation of plant debris in fossilised animal faeces; and the construction of herbivore mouthparts.^[10]

Although herbivory was long thought to be a Mesozoic phenomenon, fossils have shown that plants were being consumed by arthropods within less than 20 million years after the first land plants evolved.^[11] Insects fed on the spores of early Devonian plants, and the Rhynie chert also provides evidence that organisms fed on plants using a «pierce and suck» technique.^[10]

During the next 75 million years^{[citation needed]}, plants evolved a range of more complex organs, such as roots and seeds. There is no evidence of any organism being fed upon until the middle-late Mississippian, 330.9 million years ago. There was a gap of 50 to 100 million years between the time each organ evolved and the time organisms evolved to feed upon them; this may be due to the low levels of oxygen during this period, which may have suppressed evolution.^[11] Further than their arthropod status, the identity of these early herbivores is uncertain.^[11]
Hole feeding and skeletonization are recorded in the early Permian, with surface fluid feeding evolving by the end of that period.^[10]

Herbivory among four-limbed terrestrial vertebrates, the tetrapods, developed in the Late Carboniferous (307–299 million years ago).^[12] Early tetrapods were large amphibious piscivores. While amphibians continued to feed on fish and insects, some reptiles began exploring two new food types, tetrapods (carnivory) and plants (herbivory). The entire dinosaur order ornithischia was composed of herbivorous dinosaurs.^[12] Carnivory was a natural transition from insectivory for medium and large tetrapods, requiring minimal adaptation. In contrast, a complex set of adaptations was necessary for feeding on highly fibrous plant materials.^[12]

Arthropods evolved herbivory in four phases, changing their approach to it in response to changing plant communities.^[13]Tetrapod herbivores made their first appearance in the fossil record of their jaws near the Permio-Carboniferous boundary, approximately 300 million years ago. The earliest evidence of their herbivory has been attributed to dental occlusion, the process in which teeth from the upper jaw come in contact with teeth in the lower jaw is present. The evolution of dental occlusion led to a drastic increase in plant food processing and provides evidence about feeding strategies based on tooth wear patterns. Examination of phylogenetic frameworks of tooth and jaw morphologes has revealed that dental occlusion developed independently in several lineages tetrapod herbivores. This suggests that evolution and spread occurred simultaneously within various lineages.^[14]

Food chain

Herbivores form an important link in the food chain because they consume plants to digest the carbohydrates photosynthetically produced by a plant. Carnivores in turn consume herbivores for the same reason, while omnivores can obtain their nutrients from either plants or animals. Due to a herbivore’s ability to survive solely on tough and fibrous plant matter, they are termed the primary consumers in the food cycle (chain). Herbivory, carnivory, and omnivory can be regarded as special cases of consumer–resource interactions.^[15]

Feeding strategies

Two herbivore feeding strategies are grazing (e.g. cows) and browsing (e.g. moose). For a terrestrial mammal to be called a grazer, at least 90% of the forage has to be grass, and for a browser at least 90% tree leaves and twigs. An intermediate feeding strategy is called «mixed-feeding».^[16] In their daily need to take up energy from forage, herbivores of different body mass may be selective in choosing their food.^[17] «Selective» means that herbivores may choose their forage source depending on, e.g., season or food availability, but also that they may choose high quality (and consequently highly nutritious) forage before lower quality. The latter especially is determined by the body mass of the herbivore, with small herbivores selecting for high-quality forage, and with increasing body mass animals are less selective.^[17] Several theories attempt to explain and quantify the relationship between animals and their food, such as Kleiber’s law, Holling’s disk equation and the marginal value theorem (see below).

Kleiber’s law describes the relationship between an animal’s size and its feeding strategy, saying that larger animals need to eat less food per unit weight than smaller animals.^[18] Kleiber’s law states that the metabolic rate (q₀) of an animal is the mass of the animal (M) raised to the 3/4 power: q₀=M^3/4
Therefore, the mass of the animal increases at a faster rate than the metabolic rate.^[18]

Herbivores employ numerous types of feeding strategies. Many herbivores do not fall into one specific feeding strategy, but employ several strategies and eat a variety of plant parts.

Optimal Foraging Theory is a model for predicting animal behavior while looking for food or other resources, such as shelter or water. This model assesses both individual movement, such as animal behavior while looking for food, and distribution within a habitat, such as dynamics at the population and community level. For example, the model would be used to look at the browsing behavior of a deer while looking for food, as well as that deer’s specific location and movement within the forested habitat and its interaction with other deer while in that habitat.^[19]

This model has been criticized as circular and untestable. Critics have pointed out that its proponents use examples that fit the theory, but do not use the model when it does not fit the reality.^[20][21] Other critics point out that animals do not have the ability to assess and maximize their potential gains, therefore the optimal foraging theory is irrelevant and derived to explain trends that do not exist in nature.^[22][23]

Holling’s disk equation models the efficiency at which predators consume prey. The model predicts that as the number of prey increases, the amount of time predators spend handling prey also increases, and therefore the efficiency of the predator decreases.^{[24][page needed]} In 1959, S. Holling proposed an equation to model the rate of return for an optimal diet: Rate (R )=Energy gained in foraging (Ef)/(time searching (Ts) + time handling (Th))

Where s=cost of search per unit time f=rate of encounter with items, h=handling time, e=energy gained per encounter
In effect, this would indicate that a herbivore in a dense forest would spend more time handling (eating) the vegetation because there was so much vegetation around than a herbivore in a sparse forest, who could easily browse through the forest vegetation. According to the Holling’s disk equation, a herbivore in the sparse forest would be more efficient at eating than the herbivore in the dense forest.

The marginal value theorem describes the balance between eating all the food in a patch for immediate energy, or moving to a new patch and leaving the plants in the first patch to regenerate for future use. The theory predicts that absent complicating factors, an animal should leave a resource patch when the rate of payoff (amount of food) falls below the average rate of payoff for the entire area.^[25] According to this theory, an animal should move to a new patch of food when the patch they are currently feeding on requires more energy to obtain food than an average patch. Within this theory, two subsequent parameters emerge, the Giving Up Density (GUD) and the Giving Up Time (GUT). The Giving Up Density (GUD) quantifies the amount of food that remains in a patch when a forager moves to a new patch.^[26] The Giving Up Time (GUT) is used when an animal continuously assesses the patch quality.^[27]

Plant-herbivore interactions

Interactions between plants and herbivores can play a prevalent role in ecosystem dynamics such community structure and functional processes.^[28][29] Plant diversity and distribution is often driven by herbivory, and it is likely that trade-offs between plant competitiveness and defensiveness, and between colonization and mortality allow for coexistence between species in the presence of herbivores.^{[30][31][32][33]} However, the effects of herbivory on plant diversity and richness is variable. For example, increased abundance of herbivores such as deer decrease plant diversity and species richness,^[34] while other large mammalian herbivores like bison control dominant species which allows other species to flourish.^[35]  Plant-herbivore interactions can also operate so that plant communities mediate herbivore communities.^[36] Plant communities that are more diverse typically sustain greater herbivore richness by providing a greater and more diverse set of resources.^[37]

Coevolution and phylogenetic correlation between herbivores and plants are important aspects of the influence of herbivore and plant interactions on communities and ecosystem functioning, especially in regard to herbivorous insects.^[29][36][38] This is apparent in the adaptations plants develop to tolerate and/or defend from insect herbivory and the responses of herbivores to overcome these adaptations. The evolution of antagonistic and mutualistic plant-herbivore interactions are not mutually exclusive and may co-occur.^[39] Plant phylogeny has been found to facilitate the colonization and community assembly of herbivores, and there is evidence of phylogenetic linkage between plant beta diversity and phylogenetic beta diversity of insect clades such as butterflies.^[36] These types of eco-evolutionary feedbacks between plants and herbivores are likely the main driving force behind plant and herbivore diversity.^[36][40]

Abiotic factors such as climate and biogeographical features also impact plant-herbivore communities and interactions. For example, in temperate freshwater wetlands herbivorous waterfowl communities change according to season, with species that eat above-ground vegetation being abundant during summer, and species that forage below-ground being present in winter months.^[28][33] These seasonal herbivore communities differ in both their assemblage and functions within the wetland ecosystem.^[33] Such differences in herbivore modalities can potentially lead to trade-offs that influence species traits and may lead to additive effects on community composition and ecosystem functioning.^[28][33] Seasonal changes and environmental gradients such as elevation and latitude often affect the palatability of plants which in turn influences herbivore community assemblages and vice versa.^[29][41] Examples include a decrease in abundance of leaf-chewing larvae in the fall when hardwood leaf palatability decreases due to increased tannin levels which results in a decline of arthropod species richness,^[42] and increased palatability of plant communities at higher elevations where grasshoppers abundances are lower.^[29] Climatic stressors such as ocean acidification can lead to responses in plant-herbivore interactions in relation to palatability as well.^[43]

Herbivore offense

The myriad defenses displayed by plants means that their herbivores need a variety of skills to overcome these defenses and obtain food. These allow herbivores to increase their feeding and use of a host plant. Herbivores have three primary strategies for dealing with plant defenses: choice, herbivore modification, and plant modification.

Feeding choice involves which plants a herbivore chooses to consume. It has been suggested that many herbivores feed on a variety of plants to balance their nutrient uptake and to avoid consuming too much of any one type of defensive chemical. This involves a tradeoff however, between foraging on many plant species to avoid toxins or specializing on one type of plant that can be detoxified.^[44]

Herbivore modification is when various adaptations to body or digestive systems of the herbivore allow them to overcome plant defenses. This might include detoxifying secondary metabolites,^[45] sequestering toxins unaltered,^[46] or avoiding toxins, such as through the production of large amounts of saliva to reduce effectiveness of defenses. Herbivores may also utilize symbionts to evade plant defenses. For example, some aphids use bacteria in their gut to provide essential amino acids lacking in their sap diet.^[47]

Plant modification occurs when herbivores manipulate their plant prey to increase feeding. For example, some caterpillars roll leaves to reduce the effectiveness of plant defenses activated by sunlight.^[48]

Plant defense

A plant defense is a trait that increases plant fitness when faced with herbivory. This is measured relative to another plant that lacks the defensive trait. Plant defenses increase survival and/or reproduction (fitness) of plants under pressure of predation from herbivores.

Defense can be divided into two main categories, tolerance and resistance. Tolerance is the ability of a plant to withstand damage without a reduction in fitness.^[49] This can occur by diverting herbivory to non-essential plant parts, resource allocation, compensatory growth, or by rapid regrowth and recovery from herbivory.^[50] Resistance refers to the ability of a plant to reduce the amount of damage it receives from herbivores.^[49] This can occur via avoidance in space or time,^[51] physical defenses, or chemical defenses. Defenses can either be constitutive, always present in the plant, or induced, produced or translocated by the plant following damage or stress.^[52]

Physical, or mechanical, defenses are barriers or structures designed to deter herbivores or reduce intake rates, lowering overall herbivory. Thorns such as those found on roses or acacia trees are one example, as are the spines on a cactus. Smaller hairs known as trichomes may cover leaves or stems and are especially effective against invertebrate herbivores.^[53] In addition, some plants have waxes or resins that alter their texture, making them difficult to eat. Also the incorporation of silica into cell walls is analogous to that of the role of lignin in that it is a compression-resistant structural component of cell walls; so that plants with their cell walls impregnated with silica are thereby afforded a measure of protection against herbivory.^[54]

Chemical defenses are secondary metabolites produced by the plant that deter herbivory. There are a wide variety of these in nature and a single plant can have hundreds of different chemical defenses. Chemical defenses can be divided into two main groups, carbon-based defenses and nitrogen-based defenses.^{[citation needed]}

1. Carbon-based defenses include terpenes and phenolics. Terpenes are derived from 5-carbon isoprene units and comprise essential oils, carotenoids, resins, and latex. They can have several functions that disrupt herbivores such as inhibiting adenosine triphosphate (ATP) formation, molting hormones, or the nervous system.^[55] Phenolics combine an aromatic carbon ring with a hydroxyl group. There are several different phenolics such as lignins, which are found in cell walls and are very indigestible except for specialized microorganisms; tannins, which have a bitter taste and bind to proteins making them indigestible; and furanocumerins, which produce free radicals disrupting DNA, protein, and lipids, and can cause skin irritation.
2. Nitrogen-based defenses are synthesized from amino acids and primarily come in the form of alkaloids and cyanogens. Alkaloids include commonly recognized substances such as caffeine, nicotine, and morphine. These compounds are often bitter and can inhibit DNA or RNA synthesis or block nervous system signal transmission. Cyanogens get their name from the cyanide stored within their tissues. This is released when the plant is damaged and inhibits cellular respiration and electron transport.^{[citation needed]}

Plants have also changed features that enhance the probability of attracting natural enemies to herbivores. Some emit semiochemicals, odors that attract natural enemies, while others provide food and housing to maintain the natural enemies’ presence, e.g. ants that reduce herbivory.^[56]
A given plant species often has many types of defensive mechanisms, mechanical or chemical, constitutive or induced, which allow it to escape from herbivores.^{[citation needed]}

Predator–Prey Theory

According to the theory of predator–prey interactions, the relationship between herbivores and plants is cyclic.^[57] When prey (plants) are numerous their predators (herbivores) increase in numbers, reducing the prey population, which in turn causes predator number to decline.^[57] The prey population eventually recovers, starting a new cycle. This suggests that the population of the herbivore fluctuates around the carrying capacity of the food source, in this case, the plant.

Several factors play into these fluctuating populations and help stabilize predator-prey dynamics. For example, spatial heterogeneity is maintained, which means there will always be pockets of plants not found by herbivores. This stabilizing dynamic plays an especially important role for specialist herbivores that feed on one species of plant and prevents these specialists from wiping out their food source.^[58] Prey defenses also help stabilize predator-prey dynamics, and for more information on these relationships see the section on Plant Defenses. Eating a second prey type helps herbivores’ populations stabilize.^[58] Alternating between two or more plant types provides population stability for the herbivore, while the populations of the plants oscillate.^[57] This plays an important role for generalist herbivores that eat a variety of plants. Keystone herbivores keep vegetation populations in check and allow for a greater diversity of both herbivores and plants.^[58] When an invasive herbivore or plant enters the system, the balance is thrown off and the diversity can collapse to a monotaxon system.^[58]

The back and forth relationship of plant defense and herbivore offense drives coevolution between plants and herbivores, resulting in a «coevolutionary arms race».^[45][59] The escape and radiation mechanisms for coevolution, presents the idea that adaptations in herbivores and their host plants, has been the driving force behind speciation.^[60][61]

Mutualism

While much of the interaction of herbivory and plant defense is negative, with one individual reducing the fitness of the other, some is beneficial. This beneficial herbivory takes the form of mutualisms in which both partners benefit in some way from the interaction. Seed dispersal by herbivores and pollination are two forms of mutualistic herbivory in which the herbivore receives a food resource and the plant is aided in reproduction.^[62] Plants can also be indirectly affected by herbivores through nutrient recycling, with plants benefiting from herbivores when nutrients are recycled very efficiently.^[39] Another form of plant-herbivore mutualism is physical changes to the environment and/or plant community structure by herbivores which serve as ecosystem engineers, such as wallowing by bison.^[63] Swans form a mutual relationship with the plant species that they forage by digging and disturbing the sediment which removes competing plants and subsequently allows colonization of other plant species.^[28][33]

Impacts

Trophic Cascades and Environmental Degradation

When herbivores are affected by trophic cascades, plant communities can be indirectly affected.^[64] Often these effects are felt when predator populations decline and herbivore populations are no longer limited, which leads to intense herbivore foraging which can suppress plant communities.^[65] With the size of herbivores having an effect on the amount of energy intake that is needed, larger herbivores need to forage on higher quality or more plants to gain the optimal amount of nutrients and energy compared to smaller herbivores.^[66] Environmental degradation from white-tailed deer (Odocoileus virginianus) in the US alone has the potential to both change vegetative communities^[67] through over-browsing and cost forest restoration projects upwards of $750 million annually. Another example of a trophic cascade involved plant-herbivore interactions are coral reef ecosystems. Herbivorous fish and marine animals are important algae and seaweed grazers, and in the absence of plant-eating fish, corals are outcompeted and seaweeds deprive corals of sunlight.^[68]

Economic Impacts

Agricultural crop damage by the same species totals approximately $100 million every year. Insect crop damages also contribute largely to annual crop losses in the U.S.^[69] Herbivores also affect economics through the revenue generated by hunting and ecotourism. For example, the hunting of herbivorous game species such as white-tailed deer, cottontail rabbits, antelope, and elk in the U.S. contributes greatly to the billion-dollar annually, hunting industry.^{[citation needed]} Ecotourism is a major source of revenue, particularly in Africa, where many large mammalian herbivores such as elephants, zebras, and giraffes help to bring in the equivalent of millions of US dollars to various nations annually.^{[citation needed]}

See also

References

Further reading

• Bob Strauss, 2008, Herbivorous Dinosaurs, The New York Times
• Danell, K., R. Bergström, P. Duncan, J. Pastor (Editors)(2006) Large herbivore ecology, ecosystem dynamics and conservation Cambridge, UK : Cambridge University Press. 506 p. ISBN 0-521-83005-2
• Crawley, M. J. (1983) Herbivory : the dynamics of animal-plant interactions Oxford : Blackwell Scientific. 437 p. ISBN 0-632-00808-3
• Olff, H., V.K. Brown, R.H. Drent (editors) (1999) Herbivores : between plants and predators Oxford ; Malden, Ma. : Blackwell Science. 639 p. ISBN 0-632-05155-8

External links

• Herbivore information resource website
• The herbivore defenses of Senecio viscusus
• Herbivore defense in Lindera benzoin
• website of the herbivory lab at Cornell University

This article is about anatomically and physiologically adapted diets to plants. For the Japanese social phenomenon, see Herbivore men.

A herbivore is an animal anatomically and physiologically adapted to eating plant material, for example foliage or marine algae, for the main component of its diet. As a result of their plant diet, herbivorous animals typically have mouthparts adapted to rasping or grinding. Horses and other herbivores have wide flat teeth that are adapted to grinding grass, tree bark, and other tough plant material.

A large percentage of herbivores have mutualistic gut flora that help them digest plant matter, which is more difficult to digest than animal prey.^[1] This flora is made up of cellulose-digesting protozoans or bacteria.^[2]

Etymology

Herbivore is the anglicized form of a modern Latin coinage, herbivora, cited in Charles Lyell’s 1830 Principles of Geology.^[3] Richard Owen employed the anglicized term in an 1854 work on fossil teeth and skeletons.^[3] Herbivora is derived from Latin herba ‘small plant, herb’^[4] and vora, from vorare ‘to eat, devour’.^[5]

Definition and related terms

Herbivory is a form of consumption in which an organism principally eats autotrophs^[6] such as plants, algae and photosynthesizing bacteria. More generally, organisms that feed on autotrophs in general are known as primary consumers.
Herbivory is usually limited to animals that eat plants. Fungi, bacteria, and protists that feed on living plants are usually termed plant pathogens (plant diseases), while fungi and microbes that feed on dead plants are described as saprotrophs. Flowering plants that obtain nutrition from other living plants are usually termed parasitic plants. There is, however, no single exclusive and definitive ecological classification of consumption patterns; each textbook has its own variations on the theme.^[7][8][9]

Evolution of herbivory

The understanding of herbivory in geological time comes from three sources: fossilized plants, which may preserve evidence of defence (such as spines), or herbivory-related damage; the observation of plant debris in fossilised animal faeces; and the construction of herbivore mouthparts.^[10]

Although herbivory was long thought to be a Mesozoic phenomenon, fossils have shown that plants were being consumed by arthropods within less than 20 million years after the first land plants evolved.^[11] Insects fed on the spores of early Devonian plants, and the Rhynie chert also provides evidence that organisms fed on plants using a «pierce and suck» technique.^[10]

During the next 75 million years^{[citation needed]}, plants evolved a range of more complex organs, such as roots and seeds. There is no evidence of any organism being fed upon until the middle-late Mississippian, 330.9 million years ago. There was a gap of 50 to 100 million years between the time each organ evolved and the time organisms evolved to feed upon them; this may be due to the low levels of oxygen during this period, which may have suppressed evolution.^[11] Further than their arthropod status, the identity of these early herbivores is uncertain.^[11]
Hole feeding and skeletonization are recorded in the early Permian, with surface fluid feeding evolving by the end of that period.^[10]

Herbivory among four-limbed terrestrial vertebrates, the tetrapods, developed in the Late Carboniferous (307–299 million years ago).^[12] Early tetrapods were large amphibious piscivores. While amphibians continued to feed on fish and insects, some reptiles began exploring two new food types, tetrapods (carnivory) and plants (herbivory). The entire dinosaur order ornithischia was composed of herbivorous dinosaurs.^[12] Carnivory was a natural transition from insectivory for medium and large tetrapods, requiring minimal adaptation. In contrast, a complex set of adaptations was necessary for feeding on highly fibrous plant materials.^[12]

Arthropods evolved herbivory in four phases, changing their approach to it in response to changing plant communities.^[13]Tetrapod herbivores made their first appearance in the fossil record of their jaws near the Permio-Carboniferous boundary, approximately 300 million years ago. The earliest evidence of their herbivory has been attributed to dental occlusion, the process in which teeth from the upper jaw come in contact with teeth in the lower jaw is present. The evolution of dental occlusion led to a drastic increase in plant food processing and provides evidence about feeding strategies based on tooth wear patterns. Examination of phylogenetic frameworks of tooth and jaw morphologes has revealed that dental occlusion developed independently in several lineages tetrapod herbivores. This suggests that evolution and spread occurred simultaneously within various lineages.^[14]

Food chain

Herbivores form an important link in the food chain because they consume plants to digest the carbohydrates photosynthetically produced by a plant. Carnivores in turn consume herbivores for the same reason, while omnivores can obtain their nutrients from either plants or animals. Due to a herbivore’s ability to survive solely on tough and fibrous plant matter, they are termed the primary consumers in the food cycle (chain). Herbivory, carnivory, and omnivory can be regarded as special cases of consumer–resource interactions.^[15]

Feeding strategies

Two herbivore feeding strategies are grazing (e.g. cows) and browsing (e.g. moose). For a terrestrial mammal to be called a grazer, at least 90% of the forage has to be grass, and for a browser at least 90% tree leaves and twigs. An intermediate feeding strategy is called «mixed-feeding».^[16] In their daily need to take up energy from forage, herbivores of different body mass may be selective in choosing their food.^[17] «Selective» means that herbivores may choose their forage source depending on, e.g., season or food availability, but also that they may choose high quality (and consequently highly nutritious) forage before lower quality. The latter especially is determined by the body mass of the herbivore, with small herbivores selecting for high-quality forage, and with increasing body mass animals are less selective.^[17] Several theories attempt to explain and quantify the relationship between animals and their food, such as Kleiber’s law, Holling’s disk equation and the marginal value theorem (see below).

Kleiber’s law describes the relationship between an animal’s size and its feeding strategy, saying that larger animals need to eat less food per unit weight than smaller animals.^[18] Kleiber’s law states that the metabolic rate (q₀) of an animal is the mass of the animal (M) raised to the 3/4 power: q₀=M^3/4
Therefore, the mass of the animal increases at a faster rate than the metabolic rate.^[18]

Herbivores employ numerous types of feeding strategies. Many herbivores do not fall into one specific feeding strategy, but employ several strategies and eat a variety of plant parts.

Optimal Foraging Theory is a model for predicting animal behavior while looking for food or other resources, such as shelter or water. This model assesses both individual movement, such as animal behavior while looking for food, and distribution within a habitat, such as dynamics at the population and community level. For example, the model would be used to look at the browsing behavior of a deer while looking for food, as well as that deer’s specific location and movement within the forested habitat and its interaction with other deer while in that habitat.^[19]

This model has been criticized as circular and untestable. Critics have pointed out that its proponents use examples that fit the theory, but do not use the model when it does not fit the reality.^[20][21] Other critics point out that animals do not have the ability to assess and maximize their potential gains, therefore the optimal foraging theory is irrelevant and derived to explain trends that do not exist in nature.^[22][23]

Holling’s disk equation models the efficiency at which predators consume prey. The model predicts that as the number of prey increases, the amount of time predators spend handling prey also increases, and therefore the efficiency of the predator decreases.^{[24][page needed]} In 1959, S. Holling proposed an equation to model the rate of return for an optimal diet: Rate (R )=Energy gained in foraging (Ef)/(time searching (Ts) + time handling (Th))

Where s=cost of search per unit time f=rate of encounter with items, h=handling time, e=energy gained per encounter
In effect, this would indicate that a herbivore in a dense forest would spend more time handling (eating) the vegetation because there was so much vegetation around than a herbivore in a sparse forest, who could easily browse through the forest vegetation. According to the Holling’s disk equation, a herbivore in the sparse forest would be more efficient at eating than the herbivore in the dense forest.

The marginal value theorem describes the balance between eating all the food in a patch for immediate energy, or moving to a new patch and leaving the plants in the first patch to regenerate for future use. The theory predicts that absent complicating factors, an animal should leave a resource patch when the rate of payoff (amount of food) falls below the average rate of payoff for the entire area.^[25] According to this theory, an animal should move to a new patch of food when the patch they are currently feeding on requires more energy to obtain food than an average patch. Within this theory, two subsequent parameters emerge, the Giving Up Density (GUD) and the Giving Up Time (GUT). The Giving Up Density (GUD) quantifies the amount of food that remains in a patch when a forager moves to a new patch.^[26] The Giving Up Time (GUT) is used when an animal continuously assesses the patch quality.^[27]

Plant-herbivore interactions

Interactions between plants and herbivores can play a prevalent role in ecosystem dynamics such community structure and functional processes.^[28][29] Plant diversity and distribution is often driven by herbivory, and it is likely that trade-offs between plant competitiveness and defensiveness, and between colonization and mortality allow for coexistence between species in the presence of herbivores.^{[30][31][32][33]} However, the effects of herbivory on plant diversity and richness is variable. For example, increased abundance of herbivores such as deer decrease plant diversity and species richness,^[34] while other large mammalian herbivores like bison control dominant species which allows other species to flourish.^[35]  Plant-herbivore interactions can also operate so that plant communities mediate herbivore communities.^[36] Plant communities that are more diverse typically sustain greater herbivore richness by providing a greater and more diverse set of resources.^[37]

Coevolution and phylogenetic correlation between herbivores and plants are important aspects of the influence of herbivore and plant interactions on communities and ecosystem functioning, especially in regard to herbivorous insects.^[29][36][38] This is apparent in the adaptations plants develop to tolerate and/or defend from insect herbivory and the responses of herbivores to overcome these adaptations. The evolution of antagonistic and mutualistic plant-herbivore interactions are not mutually exclusive and may co-occur.^[39] Plant phylogeny has been found to facilitate the colonization and community assembly of herbivores, and there is evidence of phylogenetic linkage between plant beta diversity and phylogenetic beta diversity of insect clades such as butterflies.^[36] These types of eco-evolutionary feedbacks between plants and herbivores are likely the main driving force behind plant and herbivore diversity.^[36][40]

Abiotic factors such as climate and biogeographical features also impact plant-herbivore communities and interactions. For example, in temperate freshwater wetlands herbivorous waterfowl communities change according to season, with species that eat above-ground vegetation being abundant during summer, and species that forage below-ground being present in winter months.^[28][33] These seasonal herbivore communities differ in both their assemblage and functions within the wetland ecosystem.^[33] Such differences in herbivore modalities can potentially lead to trade-offs that influence species traits and may lead to additive effects on community composition and ecosystem functioning.^[28][33] Seasonal changes and environmental gradients such as elevation and latitude often affect the palatability of plants which in turn influences herbivore community assemblages and vice versa.^[29][41] Examples include a decrease in abundance of leaf-chewing larvae in the fall when hardwood leaf palatability decreases due to increased tannin levels which results in a decline of arthropod species richness,^[42] and increased palatability of plant communities at higher elevations where grasshoppers abundances are lower.^[29] Climatic stressors such as ocean acidification can lead to responses in plant-herbivore interactions in relation to palatability as well.^[43]

Herbivore offense

The myriad defenses displayed by plants means that their herbivores need a variety of skills to overcome these defenses and obtain food. These allow herbivores to increase their feeding and use of a host plant. Herbivores have three primary strategies for dealing with plant defenses: choice, herbivore modification, and plant modification.

Feeding choice involves which plants a herbivore chooses to consume. It has been suggested that many herbivores feed on a variety of plants to balance their nutrient uptake and to avoid consuming too much of any one type of defensive chemical. This involves a tradeoff however, between foraging on many plant species to avoid toxins or specializing on one type of plant that can be detoxified.^[44]

Herbivore modification is when various adaptations to body or digestive systems of the herbivore allow them to overcome plant defenses. This might include detoxifying secondary metabolites,^[45] sequestering toxins unaltered,^[46] or avoiding toxins, such as through the production of large amounts of saliva to reduce effectiveness of defenses. Herbivores may also utilize symbionts to evade plant defenses. For example, some aphids use bacteria in their gut to provide essential amino acids lacking in their sap diet.^[47]

Plant modification occurs when herbivores manipulate their plant prey to increase feeding. For example, some caterpillars roll leaves to reduce the effectiveness of plant defenses activated by sunlight.^[48]

Plant defense

A plant defense is a trait that increases plant fitness when faced with herbivory. This is measured relative to another plant that lacks the defensive trait. Plant defenses increase survival and/or reproduction (fitness) of plants under pressure of predation from herbivores.

Defense can be divided into two main categories, tolerance and resistance. Tolerance is the ability of a plant to withstand damage without a reduction in fitness.^[49] This can occur by diverting herbivory to non-essential plant parts, resource allocation, compensatory growth, or by rapid regrowth and recovery from herbivory.^[50] Resistance refers to the ability of a plant to reduce the amount of damage it receives from herbivores.^[49] This can occur via avoidance in space or time,^[51] physical defenses, or chemical defenses. Defenses can either be constitutive, always present in the plant, or induced, produced or translocated by the plant following damage or stress.^[52]

Physical, or mechanical, defenses are barriers or structures designed to deter herbivores or reduce intake rates, lowering overall herbivory. Thorns such as those found on roses or acacia trees are one example, as are the spines on a cactus. Smaller hairs known as trichomes may cover leaves or stems and are especially effective against invertebrate herbivores.^[53] In addition, some plants have waxes or resins that alter their texture, making them difficult to eat. Also the incorporation of silica into cell walls is analogous to that of the role of lignin in that it is a compression-resistant structural component of cell walls; so that plants with their cell walls impregnated with silica are thereby afforded a measure of protection against herbivory.^[54]

Chemical defenses are secondary metabolites produced by the plant that deter herbivory. There are a wide variety of these in nature and a single plant can have hundreds of different chemical defenses. Chemical defenses can be divided into two main groups, carbon-based defenses and nitrogen-based defenses.^{[citation needed]}

1. Carbon-based defenses include terpenes and phenolics. Terpenes are derived from 5-carbon isoprene units and comprise essential oils, carotenoids, resins, and latex. They can have several functions that disrupt herbivores such as inhibiting adenosine triphosphate (ATP) formation, molting hormones, or the nervous system.^[55] Phenolics combine an aromatic carbon ring with a hydroxyl group. There are several different phenolics such as lignins, which are found in cell walls and are very indigestible except for specialized microorganisms; tannins, which have a bitter taste and bind to proteins making them indigestible; and furanocumerins, which produce free radicals disrupting DNA, protein, and lipids, and can cause skin irritation.
2. Nitrogen-based defenses are synthesized from amino acids and primarily come in the form of alkaloids and cyanogens. Alkaloids include commonly recognized substances such as caffeine, nicotine, and morphine. These compounds are often bitter and can inhibit DNA or RNA synthesis or block nervous system signal transmission. Cyanogens get their name from the cyanide stored within their tissues. This is released when the plant is damaged and inhibits cellular respiration and electron transport.^{[citation needed]}

Plants have also changed features that enhance the probability of attracting natural enemies to herbivores. Some emit semiochemicals, odors that attract natural enemies, while others provide food and housing to maintain the natural enemies’ presence, e.g. ants that reduce herbivory.^[56]
A given plant species often has many types of defensive mechanisms, mechanical or chemical, constitutive or induced, which allow it to escape from herbivores.^{[citation needed]}

Predator–Prey Theory

According to the theory of predator–prey interactions, the relationship between herbivores and plants is cyclic.^[57] When prey (plants) are numerous their predators (herbivores) increase in numbers, reducing the prey population, which in turn causes predator number to decline.^[57] The prey population eventually recovers, starting a new cycle. This suggests that the population of the herbivore fluctuates around the carrying capacity of the food source, in this case, the plant.

Several factors play into these fluctuating populations and help stabilize predator-prey dynamics. For example, spatial heterogeneity is maintained, which means there will always be pockets of plants not found by herbivores. This stabilizing dynamic plays an especially important role for specialist herbivores that feed on one species of plant and prevents these specialists from wiping out their food source.^[58] Prey defenses also help stabilize predator-prey dynamics, and for more information on these relationships see the section on Plant Defenses. Eating a second prey type helps herbivores’ populations stabilize.^[58] Alternating between two or more plant types provides population stability for the herbivore, while the populations of the plants oscillate.^[57] This plays an important role for generalist herbivores that eat a variety of plants. Keystone herbivores keep vegetation populations in check and allow for a greater diversity of both herbivores and plants.^[58] When an invasive herbivore or plant enters the system, the balance is thrown off and the diversity can collapse to a monotaxon system.^[58]

The back and forth relationship of plant defense and herbivore offense drives coevolution between plants and herbivores, resulting in a «coevolutionary arms race».^[45][59] The escape and radiation mechanisms for coevolution, presents the idea that adaptations in herbivores and their host plants, has been the driving force behind speciation.^[60][61]

Mutualism

While much of the interaction of herbivory and plant defense is negative, with one individual reducing the fitness of the other, some is beneficial. This beneficial herbivory takes the form of mutualisms in which both partners benefit in some way from the interaction. Seed dispersal by herbivores and pollination are two forms of mutualistic herbivory in which the herbivore receives a food resource and the plant is aided in reproduction.^[62] Plants can also be indirectly affected by herbivores through nutrient recycling, with plants benefiting from herbivores when nutrients are recycled very efficiently.^[39] Another form of plant-herbivore mutualism is physical changes to the environment and/or plant community structure by herbivores which serve as ecosystem engineers, such as wallowing by bison.^[63] Swans form a mutual relationship with the plant species that they forage by digging and disturbing the sediment which removes competing plants and subsequently allows colonization of other plant species.^[28][33]

Impacts

Trophic Cascades and Environmental Degradation

When herbivores are affected by trophic cascades, plant communities can be indirectly affected.^[64] Often these effects are felt when predator populations decline and herbivore populations are no longer limited, which leads to intense herbivore foraging which can suppress plant communities.^[65] With the size of herbivores having an effect on the amount of energy intake that is needed, larger herbivores need to forage on higher quality or more plants to gain the optimal amount of nutrients and energy compared to smaller herbivores.^[66] Environmental degradation from white-tailed deer (Odocoileus virginianus) in the US alone has the potential to both change vegetative communities^[67] through over-browsing and cost forest restoration projects upwards of $750 million annually. Another example of a trophic cascade involved plant-herbivore interactions are coral reef ecosystems. Herbivorous fish and marine animals are important algae and seaweed grazers, and in the absence of plant-eating fish, corals are outcompeted and seaweeds deprive corals of sunlight.^[68]

Economic Impacts

Agricultural crop damage by the same species totals approximately $100 million every year. Insect crop damages also contribute largely to annual crop losses in the U.S.^[69] Herbivores also affect economics through the revenue generated by hunting and ecotourism. For example, the hunting of herbivorous game species such as white-tailed deer, cottontail rabbits, antelope, and elk in the U.S. contributes greatly to the billion-dollar annually, hunting industry.^{[citation needed]} Ecotourism is a major source of revenue, particularly in Africa, where many large mammalian herbivores such as elephants, zebras, and giraffes help to bring in the equivalent of millions of US dollars to various nations annually.^{[citation needed]}

See also

References

Further reading

• Bob Strauss, 2008, Herbivorous Dinosaurs, The New York Times
• Danell, K., R. Bergström, P. Duncan, J. Pastor (Editors)(2006) Large herbivore ecology, ecosystem dynamics and conservation Cambridge, UK : Cambridge University Press. 506 p. ISBN 0-521-83005-2
• Crawley, M. J. (1983) Herbivory : the dynamics of animal-plant interactions Oxford : Blackwell Scientific. 437 p. ISBN 0-632-00808-3
• Olff, H., V.K. Brown, R.H. Drent (editors) (1999) Herbivores : between plants and predators Oxford ; Malden, Ma. : Blackwell Science. 639 p. ISBN 0-632-05155-8

External links

• Herbivore information resource website
• The herbivore defenses of Senecio viscusus
• Herbivore defense in Lindera benzoin
• website of the herbivory lab at Cornell University

Эта статья об анатомически и физиологически адаптированных диетах для растений. Чтобы узнать о японском социальном феномене, см. « Травоядные мужчины» .

Травоядным это животное анатомически и физиологически адаптированы к еде растительного материала , например , листвы или морских водорослей , для основного компонента его рациона. Из-за своей растительной диеты у травоядных животных обычно есть ротовой аппарат, приспособленный к скрежету или измельчению. Лошади и другие травоядные имеют широкие плоские зубы , которые приспособлены для измельчения травы , коры деревьев и другого твердого растительного материала.

У большого процента травоядных животных есть мутуалистическая кишечная флора, которая помогает им переваривать растительное вещество, которое переваривается труднее, чем добыча животных. ^[1] Эта флора состоит из простейших или бактерий, переваривающих целлюлозу . ^[2]

Этимология

Травоядное животное — это англизированная форма современной латинской монеты, herbivora , цитируемая в « Основах геологии» Чарльза Лайеля 1830 года . ^[3] Ричард Оуэн использовал англизированный термин в работе 1854 года, посвященной ископаемым зубам и скелетам. ^[3] Herbivora происходит от латинского herba «маленькое растение, трава» ^[4] и vora от vorare «есть, пожирать». ^[5]

Определение и связанные с ним термины

Травоядность — это форма потребления, при которой организм в основном поедает автотрофов ^[6], таких как растения , водоросли и фотосинтезирующие бактерии . В более общем смысле, организмы, которые питаются автотрофами, обычно известны как первичные потребители . Травоядность обычно ограничивается животными, которые едят растения. Грибы, бактерии и простейшие, которые питаются живыми растениями, обычно называются патогенами растений (болезнями растений), тогда как грибы и микробы , питающиеся мертвыми растениями, описываются как сапротрофы.. Цветущие растения, которые получают питание от других живых растений, обычно называют паразитическими растениями . Однако не существует единой исключительной и окончательной экологической классификации моделей потребления; в каждом учебнике есть свои вариации по теме. ^{[7] [8] [9]}

Эволюция травоядных

Понимание травоядных в геологическом времени происходит из трех источников: окаменелые растения, которые могут сохранять доказательства защиты (например, колючки), или повреждения, связанные с травоядными; наблюдение за остатками растений в окаменелых фекалиях животных ; и строение ротового аппарата травоядных животных. ^[10]

Хотя травоядность долгое время считалась мезозойским явлением, окаменелости показали, что растения потреблялись членистоногими менее чем через 20 миллионов лет после появления первых наземных растений. ^[11] Насекомые питались спорами раннедевонских растений, и чернослив Rhynie также свидетельствует о том, что организмы питались растениями, используя технику «проткнуть и сосать». ^[10]

В течение следующих 75 миллионов лет ^{[ необходима цитата ]} растения развили ряд более сложных органов, таких как корни и семена. Нет никаких свидетельств того, что какой-либо организм питался до среднего и позднего периода Миссисипи , 330,9  миллиона лет назад . Был промежуток от 50 до 100 миллионов лет между временем, когда каждый орган эволюционировал, и временем, когда организмы эволюционировали, чтобы питаться им; это может быть связано с низким уровнем кислорода в этот период, что могло подавить эволюцию. ^[11] Помимо статуса членистоногих, идентичность этих ранних травоядных животных остается неясной. ^[11]
Питание и скелетонизация скважин зафиксированы в ранней перми., причем питание поверхностных флюидов к концу этого периода эволюционирует. ^[10]

Травоядность среди четвероногих наземных позвоночных, четвероногих , возникла в позднем карбоне (307–299 миллионов лет назад). ^[12] Ранние четвероногие были крупными земноводными рыбоядными . В то время как земноводные продолжали питаться рыбой и насекомыми, некоторые рептилии начали исследовать два новых типа пищи: четвероногие (плотоядные) и растения (травоядные). Весь отряд динозавров ornithischia состоял из травоядных динозавров. ^[12] Хищничество было естественным переходом от насекомоядного для средних и крупных четвероногих, требуя минимальной адаптации. Напротив, для питания высоковолокнистым растительным материалом требовался сложный набор приспособлений. ^[12]

Членистоногие развили травоядность в четыре фазы, изменив свой подход к нему в ответ на изменение растительных сообществ. ^[13] Травоядные четвероногие животные впервые появились в летописи окаменелостей их челюстей около границы пермио-каменноугольного периода примерно 300 миллионов лет назад. Самое раннее свидетельство их травоядности было связано с окклюзией зубов , процессом, при котором зубы верхней челюсти соприкасаются с зубами нижней челюсти. Эволюция окклюзии зубов привела к резкому увеличению объемов переработки растительной пищи и предоставляет данные о стратегиях кормления, основанных на характере износа зубов. Экспертиза филогенетическогокаркасов зубов и морфологов челюстей выявило, что окклюзия зубов развивалась независимо у нескольких линий четвероногих травоядных. Это говорит о том, что эволюция и распространение происходили одновременно в разных линиях. ^[14]

Пищевая цепочка

Травоядные животные являются важным звеном в пищевой цепи, потому что они потребляют растения для переваривания углеводов, производимых растением в процессе фотосинтеза . Плотоядные, в свою очередь, потребляют травоядных по той же причине, в то время как всеядные животные могут получать свои питательные вещества от растений или животных. Из-за способности травоядных животных выживать исключительно на жестком и волокнистом растительном материале их называют основными потребителями в пищевом цикле (цепочке). Травоядность, хищничество и всеядность можно рассматривать как частные случаи взаимодействия потребителя и ресурса . ^[15]

Стратегии кормления

Две стратегии кормления травоядных — это выпас (например, коровы) и просмотр (например, лось). Чтобы наземное млекопитающее можно было назвать травоядным, не менее 90% кормов должно составлять трава, а для обозревателя — не менее 90% листьев и веток деревьев. Стратегия промежуточного кормления называется «смешанное кормление». ^[16] В своей повседневной потребности в получении энергии из кормов травоядные животные с разной массой тела могут избирательно подходить к выбору пищи. ^[17] «Селективный» означает, что травоядные животные могут выбирать свой источник корма в зависимости, например, от сезона или наличия корма, но также они могут выбирать высококачественный (и, следовательно, очень питательный) корм перед более низким качеством. Последнее, в частности, определяется массой тела травоядных, при этом мелкие травоядные выбирают высококачественный корм, а с увеличением массы тела животные становятся менее избирательными. ^[17] Несколько теорий пытаются объяснить и количественно оценить взаимосвязь между животными и их пищей, например , закон Клейбера , уравнение диска Холлинга и теорема о предельной стоимости (см. Ниже).

Закон Клейбера описывает взаимосвязь между размером животного и его стратегией кормления, утверждая, что более крупным животным нужно есть меньше пищи на единицу веса, чем более мелким животным. ^[18] Закон Клейбера гласит, что скорость метаболизма (q ₀ ) животного — это масса животного (M), возведенная в степень 3/4: q ₀ = M ^3/4.
Следовательно, масса животного увеличивается на быстрее, чем скорость метаболизма. ^[19]

Травоядные животные используют множество способов кормления. Многие травоядные животные не подпадают под одну конкретную стратегию кормления, а используют несколько стратегий и поедают различные части растений.

Теория оптимального поиска пищи — это модель для прогнозирования поведения животных при поиске пищи или других ресурсов, таких как укрытие или вода. Эта модель оценивает как индивидуальное перемещение, например поведение животных в поисках пищи, так и распределение в среде обитания, например динамику на уровне популяции и сообщества. Например, модель будет использоваться для изучения поведения оленя при поиске пищи, а также конкретного местоположения и передвижения этого оленя в лесной среде обитания и его взаимодействия с другими оленями в этой среде обитания. ^[20]

Эта модель была раскритикована как круговая и непроверенная. Критики отмечали, что его сторонники используют примеры, которые соответствуют теории, но не используют модель, когда она не соответствует действительности. ^{[21] [22]} Другие критики отмечают, что животные не обладают способностью оценивать и максимизировать свои потенциальные выгоды, поэтому теория оптимального кормодобывания не имеет отношения к делу и используется для объяснения тенденций, которых нет в природе. ^{[23] [24]}

Уравнение диска Холлинга моделирует эффективность, с которой хищники поедают добычу. Модель предсказывает, что по мере увеличения количества добычи время, которое хищники тратят на обработку добычи, также увеличивается, и, следовательно, эффективность хищника снижается. ^{[25] [ необходима страница ]} В 1959 году С. Холлинг предложил уравнение для моделирования нормы прибыли для оптимального рациона: Норма (R) = Энергия, полученная при поиске пищи (Ef) / (время поиска (Ts) + время обработки ( Чё))


Где s = стоимость поиска в единицу времени, f = частота встреч с предметами, h = время обработки, e = энергия, полученная за столкновение.

Фактически это означает, что травоядное животное в густом лесу будет тратить больше времени на обработку (поедание) растительности, потому что вокруг было так много растительности, чем травоядное животное в редком лесу, которое могло легко пробираться сквозь лесную растительность. Согласно уравнению диска Холлинга, травоядное животное в редком лесу будет есть более эффективно, чем травоядное животное в густом лесу.

Теорема о предельной ценности описывает баланс между употреблением всей пищи в грядке для немедленной выработки энергии или переходом на новый грядок и оставлением растений на первом грядке для регенерации для будущего использования. Теория предсказывает, что при отсутствии усложняющих факторов животное должно покинуть участок с ресурсами, когда норма выплаты (количество еды) упадет ниже средней нормы выплаты для всей территории. ^[26]Согласно этой теории, локус должен переместиться на новый участок пищи, когда участок, которым он в настоящее время питается, требует больше энергии для получения пищи, чем средний участок. В рамках этой теории появляются два следующих параметра: плотность отказа (GUD) и время отказа (GUT). Плотность отказа (GUD) определяет количество пищи, остающейся в грядке, когда собиратель переходит на новое грядку. ^[27] Время отказа (GUT) используется, когда животное постоянно оценивает качество пластыря. ^[28]

Взаимодействие растений и травоядных

Взаимодействия между растениями и травоядными могут играть решающую роль в динамике экосистемы, такой как структура сообщества и функциональные процессы. ^{[29] [30]} Разнообразие и распространение растений часто обусловлено травоядностью, и вполне вероятно, что компромисс между конкурентоспособностью и защитой растений , а также между колонизацией и смертностью позволяет сосуществовать между видами в присутствии травоядных. ^{[31] [32] [33] [34]} Однако влияние травоядности на разнообразие и богатство растений варьируется. Например, увеличение численности травоядных животных, таких как олени, снижает разнообразие растений ибогатство видов , ^{[35] в} то время как другие крупные травоядные млекопитающие, такие как бизоны, контролируют доминирующие виды, что позволяет другим видам процветать. ^[36]  Взаимодействие растений и травоядных также может действовать таким образом, что сообщества растений опосредуют сообщества травоядных. ^[37] Растительные сообщества, которые более разнообразны, обычно поддерживают большее богатство травоядных, предоставляя больший и более разнообразный набор ресурсов. ^[38]

Коэволюция и филогенетическая корреляция между травоядными и растениями являются важными аспектами влияния взаимодействия травоядных и растений на сообщества и функционирование экосистем, особенно в отношении травоядных насекомых. ^{[30] [37] [39]} Это проявляется в адаптациях растений, которые развиваются, чтобы выдерживать и / или защищаться от травоядных насекомых, и в ответах травоядных животных на преодоление этих адаптаций. Эволюция антагонистических и мутуалистических взаимодействий между растениями и травоядными не исключает друг друга и может происходить одновременно. ^[40]Было обнаружено, что филогения растений облегчает колонизацию и сборку сообществ травоядных, и есть доказательства филогенетической связи между бета-разнообразием растений и филогенетическим бета-разнообразием клад насекомых, таких как бабочки . ^[37] Эти типы экоэволюционной обратной связи между растениями и травоядными, вероятно, являются основной движущей силой разнообразия растений и травоядных. ^{[37] [41]}

Абиотические факторы, такие как климат и биогеографические особенности, также влияют на сообщества и взаимодействия растений и травоядных. Например, в пресноводных водно-болотных угодьях умеренного климата сообщества травоядных водоплавающих птиц меняются в зависимости от сезона: виды, питающиеся наземной растительностью, в изобилии летом, а виды, питающиеся под землей, присутствуют в зимние месяцы. ^{[29] [34]} Эти сезонные сообщества травоядных животных различаются как по своему составу, так и по функциям в экосистеме водно-болотных угодий . ^[34] Такие различия в модальностях травоядных могут потенциально привести к компромиссам, которые влияют на видовые признаки и могут привести к дополнительным эффектам на сообщество.состав и функционирование экосистемы. ^{[29] [34]} Сезонные изменения и градиенты окружающей среды, такие как высота и широта, часто влияют на вкусовые качества растений, что, в свою очередь, влияет на сообщества травоядных животных и наоборот. ^{[30] [42]} Примеры включают уменьшение численности личинок жевательных листьев осенью, когда вкусовые качества листьев лиственных пород снижаются из-за повышения уровня танинов, что приводит к снижению разнообразия видов членистоногих , ^[43] и увеличению вкусовых качеств растительных сообществ в на возвышенностях, где численность кузнечиков ниже. ^[30]Климатические стрессовые факторы, такие как закисление океана, могут также вызывать реакции во взаимодействии растений и травоядных в отношении вкусовых качеств. ^[44]

Правонарушение травоядных

Множество защит, проявляемых растениями, означает, что их травоядным нужны различные навыки, чтобы преодолеть эту защиту и добыть пищу. Это позволяет травоядным увеличивать свое питание и использование растения-хозяина. У травоядных есть три основных стратегии борьбы с защитой растений: выбор, модификация травоядных и модификация растений.

Выбор кормления включает в себя, какие растения предпочитает употреблять травоядное животное. Было высказано предположение, что многие травоядные питаются различными растениями, чтобы сбалансировать поглощение питательных веществ и избежать потребления слишком большого количества какого-либо одного типа защитного химического вещества. Однако это предполагает компромисс между поиском пищи на многих видах растений, чтобы избежать токсинов, или специализацией на одном типе растений, которые можно детоксифицировать. ^[45]

Модификация травоядных — это когда различные приспособления к телу или пищеварительной системе травоядного позволяют им преодолевать защитные силы растений. Это может включать детоксикацию вторичных метаболитов ^[46], изоляцию токсинов в неизмененном виде ^[47] или избегание токсинов, например, за счет производства большого количества слюны для снижения эффективности защиты. Травоядные животные также могут использовать симбионтов, чтобы уклоняться от защиты растений. Например, некоторые тли используют бактерии в кишечнике, чтобы обеспечить незаменимые аминокислоты, которых не хватает в их соковой диете. ^[48]

Модификация растений происходит, когда травоядные животные манипулируют своей растительной добычей, чтобы увеличить количество корма. Например, некоторые гусеницы скручивают листья, чтобы снизить эффективность защиты растений, активируемой солнечным светом. ^[49]

Защита растений

Защита растений — это черта, которая увеличивает приспособленность растений к травоядным. Это измеряется относительно другого растения, у которого отсутствует защитная черта. Защита растений увеличивает выживаемость и / или воспроизводство (приспособленность) растений под давлением хищников со стороны травоядных. ^{[ необходима цитата ]}

Защиту можно разделить на две основные категории: терпимость и сопротивление. Терпимость — это способность растения противостоять повреждениям без ухудшения приспособленности. ^[50] Это может происходить путем перевода травоядных в несущественные части растений, распределения ресурсов, компенсаторного роста или быстрого возобновления роста и восстановления от травоядных. ^[51] Сопротивление относится к способности растения уменьшать урон, который оно получает от травоядных. ^[50] Это может происходить посредством избегания в пространстве или времени, ^[52] физической защиты или химической защиты. Защита может быть конститутивной, всегда присутствовать в растении или индуцированной, производимой или перемещаемой растением после повреждения или стресса. ^[53]

Физическая или механическая защита — это барьеры или структуры, предназначенные для отпугивания травоядных или снижения уровня потребления, снижая общую травоядность. Шипы, такие как те, что растут на розах или деревьях акации, являются одним из примеров, как колючки на кактусе. Более мелкие волоски, известные как трихомы, могут покрывать листья или стебли и особенно эффективны против беспозвоночных травоядных. ^[54] Кроме того, у некоторых растений есть воски или смолы.которые изменяют их структуру, что затрудняет их употребление в пищу. Также включение диоксида кремния в клеточные стенки аналогично роли лигнина в том, что он является устойчивым к сжатию структурным компонентом клеточных стенок; Таким образом, растения с их клеточными стенками, пропитанными кремнеземом, получают определенную защиту от травоядных. ^[55]

Химическая защита — это вторичные метаболиты, вырабатываемые растением, сдерживающие травоядность. В природе их множество, и одно растение может иметь сотни различных химических защитных механизмов. Химические средства защиты можно разделить на две основные группы: средства защиты на основе углерода и средства защиты на основе азота. ^{[ необходима цитата ]}

1. Защитные средства на основе углерода включают терпены и фенолы . Терпены получают из 5-углеродных изопреновых звеньев и включают эфирные масла, каротиноиды, смолы и латекс. Они могут выполнять несколько функций, нарушающих работу травоядных животных, таких как ингибирование образования аденозинтрифосфата (АТФ) , гормонов линьки или нервной системы. ^[56] Фенольные смолы объединяют ароматическое углеродное кольцо с гидроксильной группой. Существует несколько различных фенольных соединений, таких как лигнины, которые содержатся в клеточных стенках и очень плохо перевариваются, за исключением специализированных микроорганизмов; дубильные вещества, которые имеют горький вкус и связываются с белками, что делает их неперевариваемыми; и фуранокумерины, которые продуцируют свободные радикалы, разрушающие ДНК, белок и липиды, и могут вызывать раздражение кожи.
2. Защитные механизмы на основе азота синтезируются из аминокислот и в основном представлены в форме алкалоидов и цианогенов. Алкалоиды включают общепризнанные вещества, такие как кофеин , никотин и морфин . Эти соединения часто горькие и могут ингибировать синтез ДНК или РНК или блокировать передачу сигнала нервной системы. Цианогены получили свое название от цианида, хранящегося в их тканях. Он высвобождается при повреждении растения и подавляет клеточное дыхание и транспорт электронов. ^{[ необходима цитата ]}

У растений также изменились свойства, которые увеличивают вероятность привлечения естественных врагов к травоядным животным. Некоторые из них выделяют полухимические вещества, запахи, которые привлекают естественных врагов, в то время как другие предоставляют пищу и жилье для поддержания присутствия естественных врагов, например, муравьев, которые уменьшают травоядность. ^[57]
У данного вида растений часто есть много типов защитных механизмов, механических или химических, конститутивных или индуцированных, которые позволяют ему ускользать от травоядных. ^{[ необходима цитата ]}

Теория хищника и жертвы

Согласно теории взаимодействий хищник- жертва, отношения между травоядными и растениями цикличны. ^[58] Когда добыча (растения) многочисленна, количество их хищников (травоядных) увеличивается, что сокращает популяцию добычи, что, в свою очередь, приводит к уменьшению количества хищников. ^[59] Популяция жертвы в конечном итоге восстанавливается, начиная новый цикл. Это говорит о том, что популяция травоядных животных колеблется в зависимости от несущей способности источника пищи, в данном случае растения.

Несколько факторов влияют на эти колебания популяций и помогают стабилизировать динамику хищников и жертв. Например, поддерживается пространственная неоднородность, а это означает, что всегда будут участки растений, не обнаруженные травоядными животными. Эта стабилизирующая динамика играет особенно важную роль для специализированных травоядных, которые питаются одним видом растений, и не позволяет этим специалистам уничтожить свой источник пищи. ^[60] Защита от добычи также помогает стабилизировать динамику хищник-жертва, и для получения дополнительной информации об этих отношениях см. Раздел «Защита растений». Поедание второго типа добычи помогает стабилизировать популяции травоядных. ^[61] Чередование двух или более типов растений обеспечивает стабильность популяции травоядных, в то время как популяции растений колеблются. ^[62]Это играет важную роль для травоядных, питающихся разнообразными растениями. Краеугольные травоядные животные контролируют популяции растительности и обеспечивают большее разнообразие как травоядных, так и растений. ^[61] Когда инвазивное травоядное животное или растение попадает в систему, баланс нарушается, и разнообразие может исчезнуть до монотаксонной системы. ^[61]

Взаимосвязь защиты растений и нападения на травоядных вызывает коэволюцию между растениями и травоядными, что приводит к «коэволюционной гонке вооружений». ^{[46] [63]} Механизмы ускользания и излучения для коэволюции представляют идею о том, что адаптация травоядных животных и их растений-хозяев была движущей силой видообразования . ^{[64] [65]}

Мутуализм

Хотя большая часть взаимодействия травоядных и защиты растений является отрицательной, когда один человек снижает физическую форму другого, некоторые из них полезны. Это полезное травоядное растение принимает форму взаимопомощи, при которой оба партнера извлекают какую-то пользу от взаимодействия. Распространение семян травоядными животными и опыление — это две формы мутуалистического травоядия, при которых травоядное животное получает пищевой ресурс, а растение помогает в размножении. ^[66] Растения также могут быть косвенно затронуты травоядными животными за счет рециркуляции питательных веществ , причем растения получают пользу от травоядных, когда питательные вещества рециркулируются очень эффективно. ^[40]Другой формой мутуализма между растениями и травоядными являются физические изменения окружающей среды и / или структуры растительного сообщества травоядными животными, которые выступают в роли инженеров экосистемы , например, бродяжничество бизонов. ^[67] Лебеди формируют взаимные отношения с видами растений, которые они кормят , выкапывая и взламывая отложения, которые удаляют конкурирующие растения и впоследствии позволяют колонизировать другие виды растений. ^{[29] [34]}

Воздействия

Трофические каскады и деградация окружающей среды

Когда травоядные животные подвергаются воздействию трофических каскадов , растительные сообщества могут быть затронуты косвенно. ^[68] Часто эти эффекты ощущаются, когда популяции хищников сокращаются, а популяции травоядных больше не ограничиваются, что приводит к интенсивному кормлению травоядных, что может подавить растительные сообщества. ^[69] Ухудшение состояния окружающей среды из -за белохвостого оленя ( Odocoileus virginianus ) только в США может изменить растительные сообщества ^{[70] за} счет чрезмерного просмотра и затрат на проекты восстановления лесов более чем на 750 миллионов долларов в год. Другим примером трофического каскада, включающего взаимодействия растений и травоядных, являются экосистемы коралловых рифов .Растительноядные рыбы и морские животные являются важными травоядными водорослями и водорослями, а в отсутствие рыб, питающихся растениями, кораллы вытесняются, а морские водоросли лишают кораллы солнечного света. ^[71]

Экономические воздействия

Ущерб сельскохозяйственных культур одним и тем же видом составляет около 100 миллионов долларов в год. Повреждения посевов насекомыми также вносят значительный вклад в ежегодные потери урожая в США ^[72]. Травоядные животные также влияют на экономику за счет доходов, получаемых от охоты и экотуризма. Например, охота на травоядных диких животных, таких как белохвостый олень, кролики с хвостом, антилопа и лось, в США вносит значительный вклад в ежегодную индустрию охоты на миллиард долларов. ^{[ необходима цитата ]} Экотуризм — главный источник дохода, особенно в Африке, где многие крупные млекопитающие, травоядные, такие как слоны, зебры и жирафы, ежегодно приносят в разные страны миллионы долларов США. ^{[ необходима цитата]}

Смотрите также

использованная литература